8. СЕМЯ, ПЛОД, СОПЛОДИЕ
СЕМЯ. Если низшие и многие высшие растения размножаются спорами, не имеющими многоклеточных покровов, то семенные растения размножаются семенами.
_____________________________________
Только у харовых водорослей развивающаяся
зигота (спора) окружена несколькими спирально окружающими ее
вегетативными покровными клетками архегония. В таком состоянии это
растение переживает период покоя и может эффективно расселяться.
_______________________________________
Семя - орган полового размножения и расселения семенных растений, обычно развивающийся из оплодотворенного семязачатка.
У голосеменных семена развиваются прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосеменных семена заключены в полость плода. В отличие от споры - единицы расселения споровых растений - семя обладает рядом особенностей, возникших в результате прогрессивной эволюции. Прежде всего семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где все необходимое для развития будущего растения-гаметофита содержится в единственной клетке.
По своей физиологии спора и семя также существенно различаются. Спора
прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена
имеют различной длительности период физиологического покоя, в течение
которого они не способны к активной жизнедеятельности и образованию
проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех
отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры.
Рис. 105 Семена с эндоспермом, окружающим зародыш,-
А (мак-Papaver somniferum); с эндоспермом, примыкающим к зародышу,- Б
(пшеница-Trificum aestivum); с запасными веществами, отложенными в
семядолях зародыша,- В (горох - Pisum sativum); с эндоспермом,
окружающим зародыш, и мощным периспермом - Г (перец - Piper nigrum); с
периспермом:- Д (куколь - Agro-stemma gjfhago):
1 - семенная кожура, 2 - эндосперм. Части зародыша: 3 - корешок, 4 -
стебелек, 5-почечка, 6 - семядоли, 7 - околоплодник, 8-перисперм
Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из. клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая -_ собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустория - присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.
У голосеменных эндосперм гаплоидный и образуется тканями женского гаметофита. У покрытосеменных начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани - эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше (рис. 105).
В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных и ряда других.
Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.
Семенная кожура.
Семенная кожура, или спермодерма, формируется
главным образом за счет интегументов семязачатка, реже - за счет
разрастания тканей халазы. У большинства растений семенная кожура плотно
окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его
иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности
семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания
семян. Они имеют большое значение для систематики. У семян,
развивающихся во вскрывающихся плодах, в семейной кожуре часто
образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный
слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает
птиц и млекопитающих и способствует распространению семян.
Рис. 106 Семя фасоли Phaseolus vulgarfs (А - общий вид, Б - зародыш): 1 - след халазы, 2 - след микропиле, 3-рубчик, 4 - семенной шов, 5 - семенная кожура (спермодерма), 6 - почечка, 7 - семя
На поверхности семени обычно хорошо заметен рубчик - след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу (рис. 106). Морфологические особенности рубчика - форма, размеры, окраска и т. д.- имеют большое значение в систематике растений, а также
Широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.
Канал, или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы иа противоположном конце семени именуется халазалъным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с иктегументом.
Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно Развивается в различных частях семени и получило название присемянника или ариллуса. Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею. В иных случаях ариллус - производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены и содержат сахара, жиры и белки. Эти придатки часто привлекают определенных животных, обычно птиц или муравьев, которые способствуют распространению семян и расселению растений.
Питательные ткани. Питательной тканью в семенах могут быть эндосперм и перисперм. Чаще в семенах встречается эндосперм, реже перисперм, еще реже - обе питательные ткани одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные вещества откладываются непосредственно в зародыше.
Консистенция питательной ткани различна: твердая, жидкая, слизистая и т. п. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. Кроме того, в семенах всегда имеются запасные белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических процессах, совершающихся при прорастании.
В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и многие другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).
Зародыш. Зародыш обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи. Зародыш - это миниатюрный спорофит. Процесс формирования зародыша (эмбриогенез) сложен и подразделяется на несколько периодов. Этот процесс имеет свои особенности. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфологической расчлененности зародыша различна у разных систематических групп. Зародыш в значительной мере составлен из меристематических клеток. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень маленький, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У эволюционно более продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше эпикотилем (см. рис. 51). Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой, зачатком главного побега растения. В семени корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосеменных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли - первые листья растения, развивающиеся в семени на еще не дифференцированном зародыше-. Считается, что односемядольный-зародыш произошел от двусемядольного в процессе эволюции. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном служат главным образом хранилищем питательных веществ, например у лещины или дуба. В других случаях семядоли (у злаков) выполняют роль гаустория, поглощающего питательные вещества эндосперма и передающего их в надземную часть проростка.
Физиология семени и его прорастание. Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность растительных гормонов. По мере того как активность гормонов и ферментов снижается до минимума, влажность семян падает. Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одревесневают. Такие зрелые семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительно (иногда до нескольких десятков лет) сохранять способность к прорастанию. Такие зрелые семена находятся в физиологическом покое, в этом состоянии происходят метаболические процессы, дыхание, иногда «дозревание» зародыша, но способность к набуханию при поступлении влаги и прорастанию часто заторможена.
Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация, т. е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых «твердосеменных», семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапываиия, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т. д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.
Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода.
Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья (см. рис. 51). В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т. е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА
Древнейшие ископаемые цветки достоверно известны, начиная с середины мелового периода. Относительно происхождения обоеполого цветка существуют различные гипотезы. Наиболее распространена и хорошо обоснована стробилярная (от греч. strobilos - шишка хвой- ная) гипотеза, согласно которой цветок - это метаморфизированный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший обоеполую шишку вымерших голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки. Многие исследователи связывают эти видоизменения с приспособлением покрытосеменных к насекомоопылению (энтомофилии).
ЦВЕТОК
Цветок - орган семенного размножения покрытосеменных растений. Он представляет собой видоизмененный укороченный спороносный побег ограниченного роста, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для перекрестного опыления. От
шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не непосредственно на семязачаток, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
По месторасположению цветок может быть верхушечным или боковым, т.е. выходит из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из стеблевой (цветоножка, цветоложе), листовой (чашелистики, лепестки) и генеративной (тычинки, пестики) частей. Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Форма его бывает различной: плоское цветоложе (пион), выпуклое полушаровидное (лютик, ветреница), удлиненное коническое (магнолия, горицвет, малина, земляника, гравилат), вогнутое (миндаль) (рис. 4.1.). У некоторых рас- тений в результате срастания цветоложа и нижних частей покрова и тычинок образуется гипантий. Его форма может быть блюдцевидной (смородина альпийская); шаровидной (роза морщинистая), кувшинчатой (роза коричная), бокаловидной (мушмула японская, таволга дубровколистная), воронковидной (вишня мелкоплодная). Гипантий
Рис. 4.1. Формы цветоложа и различное положение завязи в цветке: 1 - плоское; 2 - вогнутое; 3 - стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа; 4 - выпуклое; 1, 2, 4 - верхнее положение завязи в цветке; 3 - нижнее положение завязи в цветке
иногда участвует в образовании плода (шиповник) и характерен для представителей семейства Розовые.
Одни части цветка считаются стерильными - это чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными - это пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию и иногда могут (частично или полностью) отсутствовать, а репродуктивные приспособились к спороношению. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (более 70%) свойственны обоеполые цветки. Но цветки могут быть однополыми - содержать только тычинки или только пестик. У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец), у двудомных (крапива двудомная, тополь, осина) тычиноч- ные или пестичные цветки - на разных экземплярах.
Околоцветник
Околоцветник - стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные части - тычинки и пестики. Околоцветник бывает двойным, тогда он состоит из чашечки (Са - calyx) и венчика (Со - corolla), и простым (Р - perigonium), тогда он может быть чашечковидным или венчиковидным, состоящим и в том, и в другом случае из листочков простого околоцветника (рис. 4. 2).
Чашечка образует наружный круг околоцветника и состоит из совокупности чашелистиков, стоящих в формуле цветка на первом месте. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев эпидермы. Они покрыты эпидермой с кутином, для которой характерно наличие устьиц и трихом. Чашечка может быть раздельно- листная, состоящая из свободных чашелистиков (лютик, вишня), и сростнолистная - из сросшихся между собой на большем или меньшем протяжении чашелистиков (картофель, наперстянка, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки с зубцами, лопастями и долями - в зависимости от степени срастания чашелистиков. Если любые части цветка срастаются, то в формуле цветка количество срастающихся элементов берется в скобки. Чашечка называется дву- губой, если она расчленена на 2 неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Иногда чашечка имеет 2 круга чашелистиков (земляника, лапчатка), в этом случае наружный круг называется подчашием.
Главная функция чашечки - защита внутренних частей цветка до раскрытия бутона. Как правило, чашечка сохраняется и во вре-
Рис. 4.2. Схема строения цветка: 1 - цветоножка; 2 - прицветник; 3 - цветоложе; 4 - подчашка; 5 - чашечка; 6 - венчик; 7 - тычиночные нити; 8 - пыльник тычинки; 9 - пыльца; 10 - рыльце пестика; 11 - столбик пестика; 12 - завязь пестика; 13 - семязачаток
мя цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих растений она остается при плодах и после цветения. Например, у яснотковых служит вместилищем для дробного плода, а у астровых превращена в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. Чашечка, как правило, зеленого цвета, но иногда ярко окрашена и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко редуцирован до нектарников (живокость, аконит, морозник). В некоторых случаях чашечка слабо развита (например, в семействах Зонтичные, Сложноцветные, Валериановые).
Венчик, состоящий из совокупности лепестков, образует следующий круг в цветке за чашечкой и в формуле цветка обозначается Со. Венчик может быть свободнолепестным и спайнолепестным. Обычно он ярко окрашен, что привлекает насекомых-опылителей. Именно венчик создает облик цветка. В процессе эволюции лепестки
произошли из потерявших пыльники тычинок. У лепестков могут развиваться различные трихомы, простые и железистые волоски, чешуйки и др.
Простой околоцветник (Perigonium) состоит из совокупности однородных листочков. Околоцветник, состоящий из зеленых листочков, называют чашечковидным (семейство Злаковые), из окрашенных в любой другой цвет - венчиковидным (тюльпан). Он может быть раздельнолистным (тюльпан, лук, ветреница) и сростнолист- ным (ландыш, купена). Околоцветник может быть редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица), а может отсутствовать (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называется беспокровным, или голым. Редукция околоцветника, как полагают, связана с приспособлением к ветроопылению. Для насекомоопыляемых растений характерно наличие нектарников, содержащих главным образом сахара; они разнообразны по происхождению и форме.
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги (циклы). Наиболее распространены 5- и 4-, т.е. пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого цветки бывают: 5-членные (пятимерные) - у большинства двудольных; реже - 2- или 4-членные (маковые, капустные); 3-членные (трехмерные) - у большинства однодольных. Иногда число кругов и членов в них увеличивается (у садовых форм). У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие - по спирали (цветок полукруговой, гемициклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики - спираль- ное расположение (лютик) или чашечка - спиральное, а остальные части цветка - циклическое (шиповник).
По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести много плоскостей симме- трии (зонтичные, капустные); их обозначают в формуле цветка как *; и зигоморфные (бобовые, злаковые), через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии () (рис. 4.3). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).
Рис. 4.3. Актиноморфные (1) и зигоморфные (2) цветки
Андроцей (Androeceum)
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (А). Они обычно располагаются в 1-2 круга. Как правило, число тычи- нок постоянно для всего вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея: однобратственный - все тычинки в цветке срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный - тычинки срастаются в 2 группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а 1 остается свободной); многобратственный - многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия); братственный - тычинки остаются несросшимися. По длине тычинки бывают равные, если они одной длины (тюльпан), неравные - разной длины (водосбор олимпийский), двусильные, если из 4 тычинок 2 длинные, а 2 короткие (яснотковые); трехсильные, если из 6 тычинок 3 более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильные, если из 6 тычинок 4 более длин ные (капустные).
В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части - тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части - пыльни-
Рис. 4.4. Тычинка и строение пыльника: А - тычинка: 1 - нить тычинки; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - гнезда пыльника; Б - вскрывающийся пыльник: 1 - эпидерма; 2 - фиброзный слой; 3 - проводящий пучок связника
ка (рис. 4.4). Пыльник покрыт эпидермой, под которой располагается слой клеток - эндотеций (фиброгзный слой), способствующий вскрытию гнезд пыльника. Он состоит из 2 половинок, соединенных связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 пыльцевидных гнезда, называемые пыльцевыми мешками (микроспрорангиями). Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Самый внутренний слой, выстилающий полость гнезда, называется тапетумом. Содержимое клеток тапетума идет на питание микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.
Гинецей (Gynoeceum)
Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греч. gyne - женщина).
Плодолистики представляют собой мегаспорофиллы, несущие семязачатки.
Строение пестика. Пестик возникает из плодолистика или плодолистиков вследствие срастания их краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. С современной точки зрения плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у голосеменных растений. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи. Пестик может быть простым, состоящим из одного плодолистика, и сложным - из нескольких сросшихся плодолистиков (рис. 4.5).
Рыльце - расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для принятия пыльцы. На поверхности рыльца имеются различные приспособления для восприятия пыльцы: выросты в виде сосочков, короткие, густо переплетенные волоски. На рыльце и внутри пестика вырабатывается железистая ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы. Она облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.
Рис. 4.5. Гинецей:
А-В - ценокарпий (А - махорка, Б - ива, В - мак); Г - апокарпий (сусак); 1 - завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце
Столбик - цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. У многих растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак). Завязь - самая важная часть пестика, поэтому число пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. О числе плодолистиков, образующих пестик, определяют (но не всегда безошибочно) по несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца. В случае их полного срастания число плодолистиков определяют по количеству средних жилок в стенке завязи. Завязь пестика выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах. Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от формы цветоложа различают положение завязи в цветке - нижнее и верхнее (рис. 4.6). Верхняя завязь располагается на цветоложе любой формы (плоское, вогну- тое, выпуклое) свободно, не срастаясь с другими частями цветка
Рис. 4.6. Типы завязи в зависимости от ее положения относительно места прикрепления других частей цветка: 1 - верхняя; 2 - нижняя; 3 - верхняя, окруженная стенками гипантия
(тюльпан, вишня, малина). Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка (яблоня, рябина, тыквенные). Полунижняя завязь в отличие от нижней частично срастается с цветоложем.
Типы гинецея (G). Структурная единица гинецея - плодолистик. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называется монокарпным (бобовые). Края единственного плодолистика свертываются и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнездная завязь с семязачатками. Если 2 плодолистика и более образуют множество самостоятельных простых пестиков, такой гинецей называется апокарпным (земляника, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик, называется ценокарпным (яблоня, мак, помидор).
При простом околоцветнике знаки чашечки и венчика не применяются, и, например, формула цветка тюльпана (простого околоцветника) -*Р 3+3 А 3+3 G (3) .
Для пространственного изображения всех частей цветка составляют схематическую проекцию цветка на плоскости, называемую диа- граммой.
Принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. На диаграмме части цветка имеют условные обозначения (рис. 4.7). Части околоцветника на диаграмме обозначаются дугами: чашелистики - с выступом на середине дуги; лепестки - без выступа. Тычинки обозначаются в форме поперечного разреза пыльника, гинецей - в виде поперечного разреза завязи. В случае срастания между собой отдельных членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами.
Рис. 4.7. Построение диаграммы цветка: 1 - ось соцветия; 2 - прицветник; 3 - чашелистик; 4 - лепесток; 5 - тычинка; 6 - гинецей; 7 - кроющий лист
СЕМЯЗАЧАТОК
Семязачатки - это небольшие образования, располагающиеся в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется
из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Место прикрепления семязачатка к плодолистику называется пла- центой. Число семязачатков может колебаться от одного (пшеница, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных).
Развившийся семязачаток имеет семяножку, посредством которой он прикрепляется к плаценте; центральную часть - нуцеллус (гомолог мегаспорангия); 1 или 2 интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход; противоположную микропиле базальную часть семязачатка - халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются. В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез - формирование мегаспор; мегагаметогенез - формирование женского гаметофита и оплодотворение.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Микроспорангиями являются гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называется микроспорогене- зом. Клетки спорогенной ткани, в гнездах пыльников, в результате митотических делений формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуются 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну. Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита - пыльцы - называется микрогаметогенезом.
Микрогаметогенез. При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из 2 новых клеток и покрытая оболочкой - спородермой. Маленькая клетка - генеративная (спермагенная), а более крупная - вегетативная (клетка пыльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльника.
Спородерма пыльцы имеет 2 слоя - экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка - интина. Она менее стойка, чем экзина, состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 4.8). Особенности строения спородермы и пыльцы являются видоспецифичными. После созревания пыльцы пыльники лопаются, и пыльца рассеивается.
Рис. 4.8. Микроспора и ее прорастание: А - микроспора; Б - пыльцевое зерно; В - формирование пыльцевой трубки; Г - часть пыльцевой трубки; 1 - экзина; 2 - интина; 3 - вегетативная клетка; 4 - репродуктивная клетка; 5 - спермии
Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи - 12 ч) до нескольких лет (у яблони 4,5 года).
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Центральной частью семязачатка является нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, располагающиеся, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом, происходит мегаспорогенез.
После этого начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита - зародышевого мешка. Из 4 образовавшихся мегаспор 3 дегенерируют и рассасываются, а 1 мегаспора, обращен- ная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский
гаметофит - зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает 3 последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуется 8 моноплоидных ядер. После 1-го деления мегаспоры образуются 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще 2 раза; в результате у каждого полюса возникают по 4 ядра. На этой 8-ядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань ну- целлуса к интегументам. От каждой из 2 четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по 1 ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной; следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 4.9, 4.10).
У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная, называется яйце-
Рис. 4.9. Схема формирования зародышевого мешка: 1-4 - развитие нуцеллуса, обособление и мейоз клетки археспория, отмирание 3 мегаспор; 5-8 - развитие женского гаметофита - зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры; 9 - 8-ядерный зародышевый мешок
Рис. 4.10. Строение семязачатка: 1 - внутренний; 2 - наружный интегументы; 3 - яйцеклетка; 4 - зародышевый мешок; 5 - нуцеллус; 6 - халаза; 7 - антиподы; 8 - два полярных ядра; 9 - синергиды; 10 - фуникулюс; 11 - пла- цента; 12 - проводящий пучок; 13 - пыльцевход (микропиле)
клеткой, а две другие - вспомогательными клетками-синергидами. 3 клетки халазального полюса получили название антипод. В централь- ной части зародышевого мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев.
Опыление
Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление - это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.
Различают 2 типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.
Для эволюционного процесса оптимальным считается сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, - дву- домность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других - женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, - полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.
Выделяют 2 типа перекрестного опыления - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).
Двойное оплодотворение
Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной - 2 спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок и, достигнув яйцеклетки, лопается, что обеспечивает проникновение в него спермиев. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным диплоидным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань - эндосперм (3n) (от греч. endon - внутри и sperma - семя). Таким образом, происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям. Оно впервые описано в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды - разрушаются.
Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворе- ния, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов в отличие от голосеменных растений, у которых образование эндосперма не связано с оплодотворением.
У покрытосеменных растений эндосперм называется «вторичным», или «белком». Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет трипло-
идной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменные и др.) зародыш развивается за счет гаметофазы.
Таким образом, из составных частей цветка образуются:
. из оплодотворенной яйцеклетки - зародыш (2n);
. из диплоидного ядра - эндосперм (3n);
. из интегументов семязачатка - семенная кожура семени (2n);
. из нуцеллуса - перисперм семени (2n);
. из стенок завязи, часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа), - стенка плода (перикарпий). Перикарпий имеет 3 слоя: наружный - экзокарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий.
У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис, при котором семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения из половой (партено- генез) или вегетативной (аногамия) клетки. При этом не происходит обмена генетической информацией, и поэтому все апомиктические особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Ярким примером растения с апомиктическим образованием семян по типу партеногенеза является одуванчик, отличающийся высокой жизнеспособностью. Нередко, особенно у многолетних корневищных растений, преобладает вегетативное размножение, а семенное - подавлено.
Соцветия
Соцветия - это побег или система специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые. Последние могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий имеются узлы и междоузлия. На узлах соцветия располагаются прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.
Биологический смысл возникновения соцветия - в возрастающей вероятности опыления цветков. Несомненно, что соцветия более за- метны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей.
Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях по систематике растений учитывают 2 признака: характер ветвления и способ нарастания.
В зависимости от степени разветвления осей соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных - не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым, или определенным. У закрытых соцветий (симподиальных) верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, поэтому их называют верхо цветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми, или неопределен ными. У открытых (моноподиальных) соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.
Существует несколько типов ботрических (от греч. botris - кисть) соцветий (рис. 4.11).
Простые ботрические соцветия - это моноподиальные соцветия, характеризующиеся длиной и формой главной оси, а также наличием или отсутствием цветоножек и прицветников.
Кисть (основной вариант простых соцветий) - ось тонкая, с цветками на цветоножках более или менее одинаковой длины, которые поочередно прикрепляются к главней оси соцветия. Кисти бывают односторонние (ландыш) и двусторонние (черемуха).
Щиток - соцветие, сходное с кистью, но у щитка нижние цвето- ножки длиннее верхних, поэтому его цветки расположены на одном уровне и в одной плоскости (рябина, боярышник).
Зонтик - производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (вишня, чистотел, примула).
Головка - видоизмененный зонтик, у которого главная ось раз- растается в виде головки, а на ней располагаются цветки на укороченных цветоножках (клевер, люцерна).
Колос - производное кисти, отличающееся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).
Сережка - повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).
Рис. 4.11. Типы ботрических соцветий: А - простые: 1 - кисть; 2 - колос; 3 - початок; 4 - корзинка; 5 - простой зонтик; 6 - головка; 7 - щиток;
Б - сложные: 1 - метелка; 2 - сложный щиток; 3 - двойной колос; 4 - сложный зонтик;
В - типы агрегатных соцветий: 1 - метелка зонтиков; 2 - метелка корзинок; 3 - щиток корзинок; 4 - кисть корзинок; 5 - колос корзинок
Початок - разновидность колоса, но с толстой мясистой осью (кукуруза). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом или крылом.
Корзинка - главная ось соцветия разрастается в виде чаши или ложа, на котором располагаются сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в 2 ряда) видоизмененными присоцветными листьями - листовой оберткой (подсолнечник, ромашка). Поскольку корзинка - соцветие моноподиальное, распускание цветков в ней идет центростремительно - от периферии к центру.
Сложные ботрические соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми.
Сложная кисть (метелка) - соцветие, у которого на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются ботрические парциальные (или частные) соцветия, являющиеся простыми кистями. В зависимости от степени ветвления кисть может быть двойная - соцветие, у которого на главной оси располагаются простые кисти (донник, вероника простертая); тройная - имеющая оси 3-го порядка (хрен, алоэ крупноплодное). К сложным метелкам относятся составные (агрегатные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси отличается от такового у парциальных соцветий - например, метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная).
Сложный колос - соцветие, у которого на удлиненной главной оси располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически близко к двойной кисти.
Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев (прицветников), называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства Сельдерейные (морковь, пе- трушка, укроп, сельдерей). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.
Цимозные (симподиальные соцветия) (от греч. kyma - волна) получили свое название по особому способу зацветания. Их соцветия закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление. Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от числа боковых
осей цимоиды разделяют на три основных типа: монохазий, дихазий, плейохазий (рис. 4.12).
Монохазий (однолучевик) - такое цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет 1 дочернюю, формирующуюся под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают 2 типа монохазиев: завиток и извилина.
Завиток (улитка) - от оси 1-го порядка отходит ось 2-го порядка, от нее - 3-го порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства Бурачниковые).
Извилина - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).
Дихазий (двулучевик) - соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются 2 парциальных соцветия, при этом
Рис. 4.12. Типы цимоидных соцветий: монохазии: 1 - «элементарный» монохазий; 2 - извилина; 3 - завиток; дихазии: 4 - простой; 5 - двойной, или двойной завиток; 6 - тройной; плейохазии: 7 - простой; 8 - двойной
каждая ось предыдущего порядка несет 2 оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.
Развилина - под цветком главной оси образуются супротивно рас- положенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует 2 супротивно расположенные оси следующего порядка (гвоздика).
Двойной завиток - под цветком главной оси супротивно образуются 2 простых завитка (картофель).
Плейохазий (многолучевик) - соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более 2 осей следующего порядка (молочай, родиола).
Цветение. Однолетние растения зацветают не ранее чем через 20- 30 дней после посева. Все однолетние (рожь, пшеница) и двулетние (редька, капуста, морковь) растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего погибают, поэтому их называют монокарпическими (или монокарпиками). Многолетние травы зацветают на 2-й год жизни, а многие деревья - через десятки лет. У многолетних растений, как правило, цветение и плодоношение многократно повторяются в течение жизни, поэтому их называют поликарпическими (или поли- карпиками). Лишь немногие многолетние растения являются монокарпиками, т.е. после первого цветения и плодоношения отмирают (некоторые агавы, бамбуки, пальмы, ферулы).
ПЛОД
Плод - орган размножения покрытосеменных растений, раз- вивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. Плод (или соплодия) у покрытосеменных растений развивается из завязи после цветения. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник (перикарп, или перикарпий: от греч. peri - около, carpos - плод). В нем выделяют 3 зоны: наружную (экзокарпий) , среднюю (мезокарпий) и внутреннюю (эндокарпий). Все 3 зоны хорошо различимы, например, в плоде персика: тонкий кожистый наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя, - эндокарпий (рис. 4.13). Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо. Стенка плода может быть сухой и сочной (мясистой).
Функции плода: формирование, защита и распространение семян. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в за-
Рис. 4.13. Строение плода (однокостянки) персика обыкновенного (Persica vulgaris): 1-3 - околоплодник, или перикарпий (1 - акзокарпий, 2 - мезокарпий, 3 - эндокарпий); 4 - семя; 5 - след плодоножки; 6 - плодоножка
вязи, но обычно оно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Плоды в зависимости от структуры стенки делят на 2 группы: сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися - в зависимости от того, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет. Эволюционно сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться из стенки завязи (перикарпа) либо из стенки завязи, сросшейся с цветочной трубкой или вогнутым цветоложем.
Соплодия - это образования, возникшие путем срастания завязей отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. У шелковицы «тутовая ягода» образована сближенными, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные, съедобные, окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки также не срастаются и находятся в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У каштана настоящего соплодие формируется из нижней синкарпной завязи женского цветка (G (6-9)), и состоит из 2-3 желудей луковицеобразной формы.
Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на 4 главных типа. Апокарпии
образуются из цветков с апокарпным гинецеем; из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик. Моно- карпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до 1. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем. Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются 2 или более плодо- листиков, но потом чаще развивается только 1; в результате возникает одногнездная завязь с 1 семязачатком.
Плоды монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей, образованный одним плодолистиком, и всегда - верхнюю завязь (рис. 4.14).
Однолистовка - одногнездный многосеменной плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).
Боб - одно-, дву-, многосеменный монокарпий, раскрывающий- ся по 2 швам - спинному и брюшному: от вершины к основанию. Семена располагаются непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, арахис, горошек, акация). Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), членистые (софора, вязель), односеменные невскрывающиеся (донник, люцерна, клевер) и даже сочные невскрывающиеся (софора японская).
Однокостянка - односеменный невскрывающийся монокарпий, эндокарпий которого (косточка) - твердый, склерефицированный. Мезокарпий может быть сочным (как в плодах вишни, черемухи, сливы, абрикоса) или сухим, кожистым и несъедобным (как в плодах миндаля, облепихи). У миндаля съедобно только семя, в 2 крупных семядолях которого находятся запасные вещества. Несмотря на то что плод у облепихи сочный, это по существу сухая костянка, так как экзо- и мезокарп - пленчатые и сросшиеся; эндокарп - кожистый, толстый, темно-коричневый. Сухую костянку окружают сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, формирующие мякоть плода.
Плоды апокарпии - наиболее архаичные плоды, возникающие из цветков с верхней завязью, имеющие гинецей (G) со свободными плодолистиками (от 2 до ∞) (см. рис. 4.14).
Многолистовка - многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (2 и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея, например у лютиковых (купальница, калужница болотная).
Рис. 4.14. Типы апокарпных и монокарпных плодов:
А - сухие и сочные апокарпии: 1, 3 - многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 - многоорешек (некоторые лютиковые); 4 - многокостянка (розоцветные из рода Rubus); 5 - сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 - земляни- чина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 - цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б - сухие и сочные монокарпии: 1 - однолистовка (род Consolida из сем. лютиковых); 2 - боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 3 - членистый боб; 4 - сухая однокостянка (миндаль); 5 - сочная однокостянка (род Prunus из розоцветных)
Многоорешек - сборный многосеменной плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плодиков - орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков, лапчаток, горицветов, шиповников. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. У многоорешка земляники и клубники мелкие орешки сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого сочного цветоложа. У этих растений такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».
Многокостянка - сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из 2 или множества плодиков - костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника).
Плоды ценокарпии - самая многочисленная группа плодов. Возникают они из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом хотя завязь в цветке одна, она образована двумя сросшимися плодолистиками и более (рис. 4.15).
Ягода - многосеменной невскрывающийся плод с сочным мясис- тым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена. Например, плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образованного 2 сросшимися плодолистиками.
Гесперидий, или померанец, формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон). Экзокарп - желтая ткань с масляными желёзками с различным набором эфирных масел, покрытая кутикулой и слоем воска. Мезокарп - рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинной ножке; мешочки заполняются клеточным соком и образуют съедобную мякоть плода.
Тыквина - плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из 3 плодолистиков с нижней завязью; отличается кожистым жестким экзокарпием (представители семейства Тыквенные). Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).
Коробочка - многосеменной плод с сухим вскрывающимся пе- рикарпием. Возникает из гинецея, образованного 2 плодолистиками и более. Коробочки варьируют по форме и способам вскрывания.
Рис. 4.15. Типы ценокарпных и псевдомонокарпных плодов: А - сухие и сочные ценокарпии: 1 - ценокарпная многолистовка (водосбор из семейства лютиковых); 2 - коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена); 3 - коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств); 4 - членистый стручок (редька дикая из крестоцветных); 5 - яблоко (все представители подсемейства Яблоневых, сем. Розоцветных); 6 - стручочек (многие крестоцветные); 7 - гесперидий, или померанец (плоды цитрусовых); 8 - ягода (представители многих семейств, типичные ягоды у черники, брусники, винограда и т. д.); 9 - ценобий, видны
4 ярема (плоды бурачниковых и губоцветных); 10 - вислоплодник, разделившийся на 2 мерикарпия, - пример дробного ценокарпия (плоды зонтичных); 11 - стручок (большинство крестоцвет- ных);
Б - сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 - орех (лещина); 2 - зерновка (злаки); 3 - семянки различного типа: 3а - под- солнечника, 3б - одуванчика, 3в - череды; 4 - желудь (плоды буковых);
5 - псевдомонокарпная костянка (грецкий орех)
Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), а могут - створками, расходящимися по месту срастания плодолистиков (хлопчатник), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коробочка удлиненная, стручковидная, вскрывается 2 створками.
Схизокарпий. Многие ценокарпии не вскрываются, а распадаются на отдельные доли, отсюда и название: схизокарпий (греч. schiso - раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли мерикарпии, содержащие одно или несколько семян. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий сельдерейных (вислоплодник) состоит из 2 мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки 2 плодолистиков. Схизокарпий многих яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнездной завя- зи, у которой на ранних стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на 4 гнезда; в каждом гнезде располагается по 1 семязачатку. Зрелый плод состоит из 4 долей.
Стручок - сухой двугнездный многосеменной плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются семена. Стручки бывают невскрывающиеся и вскрывающиеся (вскрываются двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). У стручка длина превышает ширину в 4 раза и более (горчица, капуста), у стручочков она приблизительно равна ширине (ярутка полевая, пастушья сумка).
Яблоко - многосеменной невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образует от 3 до 5 сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина, боярышник). Мякоть плода яблока развивается главным образом из цветочной ткани, в меньшей - из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые семейства Розовых - яблоня, груша, айва, рябина). Ябло- ко костянковидное - мякоть плода образуется только из тканей гипантия; экзо- и мезокарп - пленчатые, эндокарп - деревянистый, окружающий каждое семя (боярышник).
Плоды псевдомонокарпии - образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются 2 плодолистика или
более, но развивается только 1, а остальные редуцируются (см. рис.
4.15).
Семянка - односеменной плод с кожистым перикарпием, не сра- стающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства Сложноцветных с нижней (подсолнечник, василек, ромашка) и верхней (коноплевые, крапивные) завязью. Семянки многих астровых (одуванчик) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.
Зерновка - односеменной плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка). Зерновка формируется из верхней завязи, состоящей из 3 (бамбук), чаще из 2 (пшеница, рожь) плодолистиков.
Орех - односеменной, редко двусеменной плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).
Крылатка, крылатый орех - это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха, граб), у крылатого ореха из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).
Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха, тонко- кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.
СЕМЯ
Семя - орган полового размножения и расселения растений, развивающихся в основном из оплодотворенного семязачатка. Развитие зародыша и семян после двойного оплодотворения получило название «амфимиксис» (от греч. amphi - с обеих сторон). Развитие зародыша и семян может происходить и без оплодотворения - апомиксис. В результате апомиксиса при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидны. Зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамия), из клеток нуцеллуса и т.д. Апомиксис часто встречается у представителей семейств розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых.
Семя состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры. Зародыш - это миниатюрный спорофит, являющийся основной частью
семени. В нем различают 3 зародышевых органа: зародышевый корешок, зародышевый стебелек с зародышевой почкой и зародыше- вые листья (семядоли). Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями: 2 - у двудольных и 1 - у однодольных растений (у зародыша однодольных намечаются зачатки 2 семядолей, но одна из них не получает дальнейшего развития). Участок стебелька в зародыше выше семядолей называется эпикотилем, или надсемядольным коленом, ниже семядолей - гипокотилем, или подсемядольным коленом.
Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у семени всегда. Ее главная функция - защита зародыша от чрезмерного высыхания; она также предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. При прорастании первые порции воды проникают внутрь семени через отверстие в семенной кожуре - микропиле.
Эндосперм обычно состоит из округлых клеток запасающей ткани. Это могут быть зерна крахмала или капли жирного масла, нередко в сочетании с запасными белками. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого его клетки разрушаются.
Виды семян
Различают 4 типа семян: 1) с эндоспермом; 2) с эндоспермом и периспермом; 3) с периспермом; 4) без эндосперма и перисперма.
Семена двудольных без эндосперма. К этой категории относят семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных, дуба, березы, клена и др. На рисунке 4.15 представлено строение семени и зародыша тыквы (Cucurbita реро). Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует - он «съеден» в процессе созревания семени. На семядолях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки - зачатки следующих за семядолями листьев.
Обычный учебный объект - семена бобовых. На рисунке 4.16 изображены детали строения зрелого семени фасоли, где эндосперма нет и запасающими органами являются крупные, сильно утолщен-
Рис. 4.16. Семена двудольных: клещевины (c эндоспермом); фасоли, тыквы (без эндосперма): А - клещевина: а - внешний вид семе- ни; б - продольный разрез в плоскости семядолей зародыша; в - продольный разрез, перпендикулярный плоскости семядолей; г - изолированный и полуразвернутый зародыш;
Б - фасоль: а - вычлененный зародыш; б - расчлененный зародыш; в - схема зародыша в выпрямленном виде);
В - тыква: а, б - продольный разрез семени во взаимно перпендикулярных плоскостях; в - вычлененный зародыш;
1 - присеменник; 2 - семенная кожура; 3 - зародыш; 4 - эндосперм; 5 - семядоли; 6 - гипокотиль; 7 - эпикотиль; 8 - зародышевый корешок; 9 - почечка
ные семядольные листья зародыша. Хорошо развита зародышевая почечка с эпикотилем - 1-м междоузлием побега. Зародыш фасоли (и других бобовых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли, получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зародыша тыквы и др. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих двудольных, в том числе у крестоцветных (капуста, редис и др.).
Семена двудольных с эндоспермом. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована (у семени клещевины) (см. рис. 4.16).
Семена двудольных с периспермом и эндоспермом. Иногда, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения - перисперм, возникающая из нуцеллуса семязачатка и лежащая под кожурой. Функционально эндосперм и перисперм равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи (у семени свеклы) (рис. 4.17).
Например, в семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а кнаружи от него располагается мощный перисперм (см. рис. 4.17). Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных, лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы).
Рис. 4.17. Семена двудольных растений с периспермом: А - плодик перца черного; Б - незрелое семя свеклы (виден эндосперм, который потом исчезает); 1 - зародыш; 2 - эндосперм; 3 - семенная кожура; 4 - перисперм; 5 - околоплодник
Семена однодольных с эндоспермом. К этой категории принадлежит преобладающее большинство семян однодольных. Один из самых наглядных примеров типичного строения семени однодольных - семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). На рисунке 4.18 изображено строение семени желтого водяного ириса (Iris pseudacorus). Крупные уплощенные семена со- зревают в плоде-коробочке и одеты плотной коричневой кожурой. Внутренний слой кожуры обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых с током воды. Большую часть объема семени занимает эндосперм, богатый маслами и белками. В него погружен палочковидный прямой зародыш. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом (верхушкой) побега, смещенным вбок. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли - защита точки роста. Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных - центрального семейства однодольных, например лука репчатого (Allium сера).
Рис. 4.18. Семена однодольных растений с эндоспермом (А - ирис) и без эндосперма (Б, В - частуха подорожниковая): А - ирис; Б, В - частуха подорожниковая (Б - незрелое семя, виден остаток эндосперма, В - зрелое, без эндосперма);.
У незрелого семени частухи (Б) виден остаток эндосперма, у зрелого семени (В) эндосперм исчезает; 1 - воздушная полость; 2 - семенная кожура; 3 - эндосперм; 4 - зародыш; 5 - почечка; 6 - семядоля; 7 - околоплодник
Семена злаков. Строение семени злаков (семейство Роасеае) до- вольно своеобразно (рис. 4.19). Зародыш в плоде-зерновке соприкасается с эндоспермом одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет несколько листовых зачатков. Наружный колпачковидный листок почечки называется колеоптилем. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом - колеоризой, которая при прорастании набухает, на ее поверхности развиваются всасывающие во- лоски, корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву. Функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно: защита меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой, в то же время существуют весьма противоречивые гипотезы о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов злаков.
Зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специализированную, чем у большинства других однодольных, и поэтому не может считаться эталоном для всего этого класса.
Семена однодольных без эндосперма. Семя имеет форму подковы, под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм им уже «съеден». Примером могут служить семена широко распространенных полуводных растений стрелолиста (Sagiltaria) и частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica) (см. рис. 4.18), а также полностью погруженных в воду видов рода Рдест (Potamogeton).
Прорастание семян
Цветковые растения размножаются семенами, созревающими внутри плода. Однако во многих случаях (например, если плоды су- хие односеменные) семена распространяются, не отделяясь от околоплодника. В таких случаях посевным материалом оказываются не семена, а плоды или их части. Если плоды срастаются между собой, посевной материал морфологически представляет собой соплодие.
Для прорастания семян (многие плодовые и дикорастущие древесные) обязателен период пониженных температур. Для более быстрого
проращивания в условиях культуры семена таких растений подвергают стратификации - длительному выдерживанию при низкой температуре, во влажной среде и при хорошей аэрации. Иногда покровы семени бывают водонепроницаемыми (твердосеменные бобовые или косточковые плодовые). Такие семена подвергают скарификации (искусственное нарушение целостности покровов семени перетиранием, надрезанием, пропусканием через металлические щетки).
Прорастанию семени предшествует его набухание - процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. Одновременно с поглощением воды активизируются ферменты, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую, доступную для зародыша форму.
Для прорастания семян необходимы вода (ткани зрелых семян сильно обезвожены), кислород для дыхания, определенная темпера- тура, а иногда и свет. Прорастание семян - это переход их от со- стояния покоя к росту зародыша и формированию проростка.
На первых этапах развития проросток питается органическими веществами, запасенными в семени, т.е. гетеротрофно. С появле- нием 1-го срединного листа проросток превращается в сеянец, который начинает самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако некоторое время он еще продолжает пользоваться запасами
Рис. 4.19. Зерновка пшеницы:
с хема продольного разреза зерновки пшеницы; 1 - покровы зерновки; 2 - эндосперм; 3 - щиток; 4 - почечка; 5 - эпибласт; 6 - главный корень
Рис. 4.20. Схема надземного и подземного прорастания двудольных растений:
А - начало прорастания семени; Б, В - этапы надземного прорастания; Г, Д - этапы подземного прорастания; 1 - семядоли; 2 - гипокотиль (выделен черным цветом); 3 - главный корень; 4 - эпикотиль; 5 - при- даточные корни; 6 - боковые корни; 7 - чешуевидные листья
семени, т.е. питание его на этом этапе смешанное. И только позже сеянец полностью переходит к автотрофному питанию.
Прорастание бывает надземным и подземным. При надземном прорастании (рис. 4.20) семядоли выносятся на поверхность, зеле- неют и становятся первыми ассимилирующими листьями. Вынос семядолей над почвой у двудольных чаще происходит за счет удлинения гипокотиля (фасоль, тыква, клен) либо в результате разрастания черешков семядолей (аконит). Гипокотиль, выйдя на поверхность, выпрямляется и вытаскивает семядоли. При надземном прорастании однодольных (лук, вороний глаз) выход семядоли на поверхность иной: за счет вставочного роста основания самой семядоли, которая петлеобразно изгибается, и при отсутствии роста гипокотиля.
При подземном прорастании семядоли, как правило, сморщиваются и отмирают, не выходя на поверхность, остаются в почве и служат вместилищем запасных питательных веществ либо гаусторием, передающим их из запасающих тканей проростку (горох, дуб, настурция, пшеница, кукуруза), а первыми ассимилирующими листьями становятся следующие за семядолями настоящие листья (см. рис. 4.20). При подземном прорастании рост гипокотиля ограничен, и побег сразу начинает расти вверх.
В курсе ботаники изучается много разных понятий. Одно из них - эндосперм. Что это такое, какие функции в растении выполняет данная структура? На эти и другие вопросы вы найдете ответ в этой статье.
Людей издавна удивляла способность крохотного семени давать начало целому организму. Оказывается, это благодаря его уникальному состоит из зародышевых корешка, стебелька, почки и листочка. Эти эмбриональные структуры окружены питательной соединительной тканью. Она и является эндоспермом. Снаружи семя имеет дополнительную защиту - кожуру.
Данный термин происходит из двух греческих слов "эндо" - внутри, "сперма" - семя. По сути, веществ, необходимых для развития тканей зародыша.
Эндосперм - это ткань, которая образуется в процессе оплодотворения. По химическому составу он является совокупностью углевода крахмала, белков и растительных масел. Поэтому человек использует семена в качестве источника энергии и витаминов. Но полезные свойства они сохраняют только в сыром виде. При термической обработке происходит разрушение макромолекул органических веществ.
Питательная ткань растений может быть первичной и вторичной. У голосеменных эндосперм формируется еще до процесса слияния гамет - оплодотворения. Он развивается из мегаспоры, которая представляет собой материнскую клетку с гаплоидным набором хромосом. Первичный эндосперм - это ткань, формирующаяся в семяпочке. В результате его развития происходит образование женского заростка, или гаметофита.
В семенах покрытосеменных эндосперм формируется во время оплодотворения. В ходе этого процесса принимают участие два спермия, которые находятся в пыльниках тычинки. Завязь пестика содержит одну женскую гамету и центральную зародышевую клетку. Оплодотворение происходит именно здесь. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя эмбрион семени. Другой же соединяется с зародышевой клеткой. Результат последнего процесса - это эндосперм. Такой тип его формирования называется вторичным. Эндосперм располагается вокруг эмбриона, согревая и питая его, создавая условия для прорастания семени.
Эндосперм образуется двумя путями. В первом случае оплодотворенное ядро зародышевого мешка делится много раз. Образовавшиеся структуры располагаются вдоль его стенок. Такой тип формирования эндосперма называется ядерным. В этом случае питательная ткань семян жидкая. К примеру, кокосовое молоко.
Но у большинства покрытосеменных после ядерного деления происходит клеточное. Оно меняет агрегатное состояние питательной ткани. При этом во время каждого деления формируются клетки. Так, если собрать плоды кукурузы в период ядерного деления, она будет сочной и сладкой. Далее следует превращение простых углеводов в полисахариды. Это химическое превращение сопровождает клеточное деление.
Итак, эндосперм, который является питательным веществом зародыша семени, выполняет важнейшие функции. К ним относятся обеспечение эмбриона энергией, витаминами и микроэлементами, транспортировка растворов минеральных веществ из взрослого растения. Важна также и регуляция процесса дифференцировки клеток зародыша в органы, который происходит благодаря цитокининам эндосперма.
Что такое «плод»?
Плод - орган, развивающийся после оплодотворения из завязи гинецея или гинецея и других частей цветка. Он защищает семена и способствует их распространению. Наружная часть плода - околоплодник. По своей консистенции околоплодник может быть сочным или сухим. На этом основании плоды довольно искусственно делят на сочные и сухие. Кроме того, околоплодник по своему строению неоднороден. Различают наружную, среднюю и внутреннюю части околоплодника. У одних плодов части околоплодников разные и четко выделены (слива), у других - стенки околоплодника одинаковы (лещина).
Кроме того, в плодах может образовываться много семян (арбуз, дыня, мак, горох) или одно семя (липа, дуб) (Долгачева, 2003).
Хотя обычно внутри находятся семена, иногда их не образуется, и возникают партенокарпические плоды. Хорошо известный пример последних - бананы (Рейвн, 1990).
Развитие плода
После оплодотворения у цветковых растений происходит развитие плода - образования, присущего исключительно этой группе растений. У большинства растений плод формируется, главным образом, из завязи, однако в этом могут участвовать и другие части цветка. Завязь формируется в цветке еще до опыления, но после попадания пыльцевого зерна на рыльце и прорастания пыльцевой трубки клетки завязи усиленно делятся, этот процесс ускоряется после оплодотворения. Разрастание завязи происходит даже при попадании на рыльце чужеродной или мертвой пыльцы или даже при нанесении выжимки веществ пыльцы, следовательно, факторы инициации роста завязи не имеют видовой специфичности и. по-видимому, являются фитогормонами. Период интенсивного деления клеток завязи у разных растений неодинаков. Так, например, у томатов он длится всего несколько дней, а у поздних сортов груш - до полутора месяцев. Этап увеличения количества клеток завязи сменяется этапом их растяжения, который сопровождается значительным увеличением размеров завязи.
У плодов-костянок после размножения клеток завязи, следующего за опылением, наступает временная пауза, в течение которой развиваются зародыш и эндосперм, а клетки завязи делятся редко. Когда зародыш полностью сформирован, наступает второй этап роста завязи, который продолжается вплоть до полного созревания плода.
На развитие плода существенным образом воздействует семязачаток и развивающийся в нем зародыш. Если семя в силу каких-либо факторов развивается не полностью, то плод обычно опадает. Если в многосеменных плодах часть семян не развивается или развитие идет неравномерно, то плод преимущественно формируется в области полноценных семян и поэтому приобретает неправильную форму. Рост и развитие плода регулируется биологически активными веществами: гормонами (вначале - вскоре после оплодотворения - гиббереллинами, а затем - при обретении эндоспермом клеточной организации - ауксинами), регуляторами клеточного деления (цитокинами, особенно у самых молодых плодов), ингибиторами роста (салициловой, феруловой кислотами и др.), ингибиторами прорастания и др.
Несмотря на то, что молодой плод способен осуществлять темновую фиксацию углекислого газа, далеко не все необходимые вещества синтезируются в развивающемся плоде. Поэтому последний зависит от поступления метаболитов от родительского растения, с которым плод связан через плодоножку (фуникулюс). После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. Для того чтобы формирование плода прошло успешно, родительское растение должно иметь значительную фотосинтезирующую вегетативную массу, способную синтезировать достаточное количество органических веществ. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведет к истощению других тканей растений. Эго хорошо известно животноводам, которые стремятся скосить кормовые травы до того, как они зацветут и начнут плодоносить, так как позднее кормовая ценность травы резко снижается. Напоминаем, что продуктивность семян и плодов у травянистых растений выше, чем у деревьев.
Завершение развития плода (его созревание) контролируется этиленом, концентрация которого в этот период в плодах очень высока. Обработка недозрелых плодов этиленом широко используется поставщиками фруктов для того, чтобы ускорить созревание и получить спелые плоды к нужному сроку. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плода (в основном антоцианины), а разрушение содержавшихся в оболочках клеток пектинов ведет к смятению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и возрастает содержание сахаров. Этим объясняется более приятный вкус спелых съедобных плодов по сравнению с незрелыми.
Созревший плод переходит в последнюю стадию - отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте, но у некоторых растений плоды могут оставаться еще довольно долго на родительском организме (Билич, 2008).
Стенка плода всегда состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия (эпикарпия), среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия (Рисунок 3). Все вместе они называются перикарпием, или околоплодником. У разных растений строение стенок плода имеет особенности. Например, в зерновке злаков или семянке подсолнечника оболочки плода сильно редуцированы, из-за чего очень трудно разделить слон.
Рисунок 3 - Строение плода: 1 - плодоножка; 2 - экзокарпий; 3 - мезокарпий; 4 - эндокарпий; 5 - семя (http://moytext.ru/pars_docs/refs/199/d-198019/198019_html_725eeade.png)
Проводящие пучки в стенках разных плодов развиты неодинаково. Например, у сочных плодов абрикоса, персика, сливы и др. пучки в мезокарпии хорошо различаются, тогда как у яблока (особенно после созревания) проводящие структуры подвергаются редукции. Мезокарпий сухих плодов часто одревесневает и содержит много каменистых клеток (склереид). У некоторых растений перикарпий плода развит слабо, но сильно разрастается его семенная кожура.
Оболочка плода срастается с кожурой семени (например, в зерновке злаков) или отделена от семени, а связь с ним осуществляется через фуникулюс.
Околоплодник (перикарпий) надежно защищает семена от высыхания, микроорганизмов, механических повреждений и пр., вплоть до их созревания. Кроме того, незрелые плоды многих растений содержат ядовитые вещества и поэтому несъедобны для травоядных животных. Однако защита семенам необходима до момента окончания их развития, и созревшие плоды должны обеспечить выход находящихся в них семян наружу. У сочных плодов (например, у томатов) околоплодник попросту сгнивает после достижения стадии отмирания и семена освобождаются. У многих других цветковых для освобождения семян плоды раскрываются. Обычно это происходит благодаря тому, что клетки стенок плода имеют неодинаковую толщину. При этом среди толстостенных клеток располагается полоска из тонкостенных клеток, по которой и происходит разрыв стенок плода после его созревания. Таким образом, раскрываются коробочки, бобы и др. Плоды листовки раскрываются за счет неодинакового утолщения стенок клеток верхней и нижней эпидермы.
Производительность семян и плодов у разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение массы и количества семян к массе родительского растения (речь идет о спорофите) более высоко у травянистых растений. Если семена мелкие, то на одном растении их может образовываться очень много (например, у лебеды до 500 ООО семян на одном растении). Еще больше семян продуцируют некоторые деревья (например, топать и ива образуют свыше миллиона семян на одном плодоносящем дереве), однако соотношение общей массы семян и дерева будет намного меньше.
Масса семян и плодов у разных растений также широко варьирует. Например, у заразихи одно семя весит всего 0.001 мг, тогда как у других растений семена имеют значительно большую массу. Аналогично и у плодов - зерновка пшеницы весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы при соответствующем уходе за растением может измеряться сотнями кг (Билич, 2008).
Классификация плодов
При классификации плодов основными являются четыре признака:
1) положение завязи и тип гинецея, из которых формируется плод (в соответствии с положением завязи различают плоды верхние и нижние);
2) характер вскрывания плода (самопроизвольного растрескивания перикарпия, которое обычно ведет к освобождению семян) или его отсутствие;
3) консистенция перикарпия и отдельных его слоев (прежде всего, выделяют сухие и сочные плоды);
4) число семян.
Выделяют следующие основные типы плодов.
Плоды растений с апокарпным гинецеем. Листовка - сухой, обычно многосемянной плод, вскрывающийся по брюшному шву плодолистика. Боб - характерный для многих бобовых (Leguminosae ) сухой плод, вскрывающийся не только вдоль брюшного шва, но и вдоль средней жилки (дорзального пучка), так что перикарпий разделяется на две створки. Орешек - сухой невскрывающийся односемянной плод с плотным сухим околоплодником. Костянка - невскрывающийся односемянной плод с сочным мезокарпием и твердым эндокарпием (косточкой). Из каждого плодолистика апокарпного гинецея формируется обычно отдельный плодик (листовка, орешек, костянка и т.д.). Если гинецей полимерный, то формируются многолистовки, многоорешки, многокостянки и т.д. Боб, за редкими исключениями, - мономерный плод. Плоды растений с апокарпным гинецеем почти всегда верхние.
Рисунок 4 - Костянковидные плоды: костянка (слива), Б - сухая костянка (кокосовая пальма), В-сборная костянка (малина); 1 - экзокарп, 2 - мезокарп, 3 - эндокарп, 4 - семя (Демина, 2011).
Существуют модификации многоорешка, связанные с разрастанием цветоложа. У Fragaria выпуклое цветоложе разрастается и становится сочным. У плодов Rosa (шиповника), называемых цинародиями, сочный вогнутый гипантий окружает орешки. У Nelumbo каждый орешек находится в углублении разросшегося цветоложа.
Плоды растений с ценокарпным гинецеем. Коробочка - сухой вскрывающийся плод, обычно многосемянной. Различают множество вариантов коробочек в соответствии с характером вскрывания. В локулицидных коробочках вскрывание идет вдоль дорзальных пучков плодолистиков (Iris - ирис, Viola - фиалка). Септицидные коробочки вскрываются вдоль мест срастания плодолистиков друг с другом (Hypericum - зверобой, гвоздичные). Вскрывание коробочек может быть и поперечно-кольцевым, приводящим к отделению крышечки (Plantago - подорожник). У Papaver (мака) подковообразная линия вскрывания расположена вблизи верхушки каждого плодолистика, так что плод вскрывается отдельными порами; порицидное вскрывание (вскрывание дырочками) характерно и для ряда других растений.
Рисунок 5 - Коробочковидные плоды: А - листовка (морозник), Б - сборная листовка (водосбор), В-боб (горох), Г - стручок (капуста), Д - членистый стручок (редька), Е - стручочек (ирутка), Ж-И - коробочки (Ж - мак, З - белена, И - дурман) (Демина, 2011)
Коробочки бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. Одна из форм верхней коробочки - стручок, характерный для многих Cruciferae (крестоцветных). Стручок развивается из паракарпного гинецея из двух плодолистиков, в котором имеется дополнительная перегородка, соединяющая противоположные париетальные плаценты. Плод вскрывается, отделяя две створки таким образом, что на растении остаются только перегородка с плацентами и семенами.
Ягода - невскрывающийся, обычно многосеменной плод с тонким кожистым экзокарпием и сочными мезо - и эндокарпием. Ягоды бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. К нижним ягодам близок тип плода яблоко, характерный для яблони и близких родов из семейства розоцветные. Яблоко отличается от ягоды, прежде всего более твердым пергаментообразным эндокарпием. Пиренарий - одно - или многосеменной плод с твердым (каменистым) эндокарпием, окружающим каждое семя или все семена сочным мезокарпием и тонким экзокарпием. Тыквина - нижний паракарпный плод с жестким экзокарпием и мясистыми мезо - и эндокарпием; полость плода заполнена мощно развитыми плацентами, иногда очень сочными. Гесперидии - верхние сочные плоды цитрусовых (группа родов семейства Rutaceae - рутовые) - возникают из синкарпного гинецея. Экзокарпий их желтый, плотный, кожистый, с крупными вместилищами эфирных масел; мезокарпий белый, губчатый, при созревании плода дегенерирующий; эндокарпий образует многочисленные выросты, развивающиеся в сочные мешочки, заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.
Рисунок 6 - Ягодовидные плоды: А-Б - ягоды (А - виноград, Б - картофель, В-банан), Г - яблоко (яблоня), Д - гесперидий (апельсин), Е - тыквина (огурец) (Демина, 2011)
Орех - сухой невскрывающийся односемянной нижний плод с твердым перикарпием. Он формируется из завязи с несколькими семяпочками, лишь одна из который развивается в семя (например, у Corylus - лещины). Плод семянка, характерный для сложноцветных, отличается от ореха, прежде всего тем, что формируется из завязи, содержащей только одну семяпочку, семянки часто имеют менее плотный околоплодник, чем орехи. Зерновка - характерный для злаков односемянной невскрывающийся верхний плод, в котором тонкая спермодерма прирастает к околоплоднику.
Рисунок 7 - Ореховидные плоды: А - орех (лещина), Б - орешек (гречиха), В-зерновка (пшеница), Г - желудь (дуб), Д - крылатка (вяз), Е - дробная крылатка (клен), Ж - семянка (подсолнечник), 3-И - сборный орешек (3 - лютик, И - земляника) (Демина, 2011)
Ценокарпные плоды могут распадаться на односемянные части. У некоторых крестоцветных плод распадается по поперечным перегородкам на односемянные невскрывающиеся членики. Иногда плод, развивающийся из синкарпного гинецея, распадается на части (мерикарпии), каждая из которых образуется из тканей одного плодолистика. Вислоплодник - двусемянной плод, характерный для многих Umbelliferae (зонтичных). При его созревании от центральной колонки, образованной брюшными частями двух сросшихся плодолистиков, отделяются два односемянных мерикарпия. Колонка в верхней части разделяется на две ветви. Каждый мерикарпий остается прикрепленным к вершине одной из ветвей колонки. Ценобий - верхний плод, характерный для многих Boraginaceae (бурачниковых) и Labiatae (губоцветных), - возникает из гинецея, состоящего из двух плодолистиков, каждый из которых образует по два крупных выроста, содержащих по одному семени.
При созревании ценобия от него отделяются 4 односемянных части, называемые эремами. При основании эрема бурачниковых может быть развит сочный придаток (ариллоид), служащий для распространения животными. Апокарпные плоды также иногда бывают членистыми. Так, у некоторых бобовых (например, Coronilla - вязель) плод распадается по поперечным перегородкам на замкнутые односемянные невскрывающиеся членики.
Далеко не все плоды вписываются в изложенную классификацию. Плоды Amygdalus (миндаля) похожи на костянки родственных форм из семейства розоцветные (персика, абрикоса, сливы), но сухие и вскрывающиеся. Плод Phoenix (финиковой пальмы) похож на костянку, но не имеет твердого эндокарпия.
У Cocos (кокосовой пальмы) плоды односменные, развиваются из ценокарпного гинецея с верхней завязью, имеют мощный сухой волокнистый мезокарпий и твердый каменистый эндокарпий.
Соплодием называют преобразованную часть побеговой системы, несущую группу плодов, структурно или функционально объединенных друг с другом в единое целое. Иногда соплодиями называют только такие структуры, в которых происходит срастание плодов между собой. Чаще всего в соплодие преобразуется соцветие (синфлоресценция) или его часть (например, у Ficus carica - инжира). У ананаса (Ananas , Bromeliaceae ) срастаются плоды, образовавшиеся не в синфлоресценции, а в интеркалярном соцветии (интеркалярном колосе). Побег ананаса продолжает рост после образования соплодий.
Рисунок 8 - Соцветие и соплодие шелковицы: А - соцветие пестичных цветков, Б - пестичный цветок, В-соплодие, Г - плод (продольный разрез) (Демина, 2011)
В эволюции плодов и соплодий нередки явления конвергентного сходства. Так, соплодие Morns (шелковицы), состоящее из многочисленных односемянных плодов, окруженных сочными разрастающимися околоцветниками, очень похоже на плод Rubus caesius (ежевики), состоящий из многочисленных плодиков с сочным мезокарпием. Пиренарий Viburnum (калины) очень похож на костянку, но формируется из ценокарпного гинецея. Подобных примеров - множество, и они говорят о параллельной адаптации разных покрытосеменных к сходным типам распространения плодов и семян, а возможно - также и о сходных механизмах регуляции морфогенеза негомологичных структур (Тимонин, 2009).
Семя - орган размножения растений, развивающийся после оплодотворения из семязачатка.
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу (оплодотворенная яйцеклетка). В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань – эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Типы семян
1. с эндоспермом (семя состоит из трех частей: семенной кожуры, эндосперма и зародыша. Семя с эндоспермом присуща Односемядольные, но может происходить и в двудольных - маковых, пасленовых, зонтичных);
2. с эндоспермом и периспермом (обычно редкий тип строения, когда в семени является зародыш, эндосперм и перисперм. Он характерен для лотоса, мускатного ореха);
3. с периспермом (эндосперм полностью расходуется на формирование зародыша. Семена такого типа свойственно гвоздичным);
Перисперм - Запасающая диплоидная ткань семени, в которой откладываются питательные вещества. Возникает из нуцеллуса.
Эндосперм - Крупноклеточная запасающая ткань, основной источник питания для развивающегося зародыша. Сначала он активно передает зародышу вещества, поступающие от материнского организма, а затем служит резервуаром для откладывания питательных веществ.
Рис. Семена
16. Классификация плодов. Соплодия .
Плод-орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян. Многие плоды-ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и т. п.
Классификация плодов
В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы).
Настоящие плоды подразделяют напростые (сформированные из одного пестика) и сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея).
Простые делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные .
Среди сухих различают односеменные (например, зерновка, орех) и многосеменные . Многосеменные плоды разделяют на вскрывающиеся (боб, коробочка, мешочек, стручок и др.) и невскрывающиеся. Невскрывающиеся сухие многосеменные плоды разделяют на членистые (членистый боб, членистый стручок) и дробные (вислоплодник, двукрылатка и др.)
Среди сочных плодов также выделяют многосемянны (тыквина, яблоко, ягода) и односемянные (костянка).
Сложные называют, исходя из названий простых плодов (многокостянка, многоорешек и т. д.).
В отличие от плода (простого или сложного), соплодие формируется не из одного цветка, а из целого соцветия или его частей. В любом случае в образовании соплодия кроме цветков принимают участие оси соцветия. Соплодие представляет собой продукт видоизменения (после оплодотворения) не только цветков, но также осей соцветия. В типичных случаях соплодие имитирует плод и соответствует ему функционально. Классический пример - соплодие ананаса.
17 ,Вегетативного размножения растений и его биологическое значение Вегетативное размножение растений (от лат. vegetativas - растительный) - это размножение растений с помощью вегетативных органов (корня, стебля, листа) или их частей. Вегетативное размножение растений основывается на явлении регенерации. Во время такого способа размножения все свойства и наследственные качества в дочерних особей полностью сохраняются.
Различают естественное и искусственное вегетативное размножение.Естественное размножение происходит постоянно в природе через невозможность или затрудненность семенного размножения. Основывается на отделении от материнского растения жизнеспособных вегетативных органов или частей, способных в результате регенерации восстанавливать целое растение из ее части. Вся совокупность полученных таким образом особей имеет название клон. Клон (от греч. clon - росток, ветвь) - популяция клеток или особей, которая образуется в результате бесполого деления из одной клетки или особи. Вегетативное размножение растений в природе осуществляется путем:
Разделения (одноклеточные);
Корневыми ростками (вишня, яблоня, малина, ежевика, шиповник);
Коренебульбами (орхидея, георгины);
Отводками (смородина, крыжовник);
Усами (земляника, лютик ползучий);
Oкорневищами (пырей, тростник);
Клубнями (картофель);
Луковицами (тюльпан, лук, чеснок);
Выводковыми почками на листьях (бріофілюм).
Биологическое значение вегетативного размножения: а) одно из приспособлений для образования потомков там, где нет благоприятных условий для полового размножения; б) у потомков повторяется генотип родительской формы, что важно для сохранения признаков сорта; в) один из путей сохранения ценных сортовых признаков и свойств; г) при вегетативном размножении растение может храниться при условиях невозможности семенного воспроизведения; д) предпочтительный способ размножения декоративных растений; е) при прививке - в привойной растения возрастает устойчивость к внешним условиям.Следует отметить и недостатки вегетативного размножения: а) передаются отрицательные черты б) передаются болезни материнского организма.
18. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, ЕГО РОЛЬ И ФОРМЫ Размножение – универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Жизнь клеток, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь. Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала. 1) Биологическая роль бесполого размножения Поддержание приспособленности усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. 2) Формы бесполого размножения У одноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию и почкование, спорообразование. Деление характерно для амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно одинаковое количество цитоплазмы и органоидов. Эндогония (внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее множественное почкование, что приведет к шизогонии. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Из одной клетки образуется очень много дочерних. Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее. Спорообразование (у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей). Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих гаплоидный набор хромосом. 3) Вегетативная форма размножения Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отделяющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями. У животных вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр)
19 Половое размножение - связано со слиянием специализированных половых клеток - гамет с образованием зиготы. Гаметы могут быть одинаковыми и разными в морфологическом отношении. Изогамия - слияние одинаковых гамет; гетерогамия - слияние разных по размеру гамет; оогамия - слияние подвижного сперматозоида с крупной неподвижной яйцеклеткой.
Для некоторых групп растений характерно чередование поколений, при котором половое поколение продуцирует половые клетки (гаметофит), а неполовое поколение производит споры (спорофит).
Оплодотворение - это объединение ядер мужских и женских половых клеток - гамет, приводящее к формированию зиготы и последующему развитию из неё нового (дочернего) организма.
Гамета – это репродуктивная клетка, имеющая одинарный (или гаплоидный) набор хромосом, участвующая в половом размножении. То есть, другими словами, яйцеклетка и сперматозоид являются гаметами с набором хромосом по 23 в каждой.
Зигота – это результат слияния двух гамет. То есть зигота образуется в результате слияния женской яйцеклетки и мужского сперматозоида. В последствие она развивается в особь (в нашем случае, в человека) с наследственными признаками обоих организмов родителей.
Изогамия
Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.
