Как происходит опыление и оплодотворение у цветковых растений? Что у цветковых растений из стенки завязи развивается? Цветковые

Глава 11 Ближние по плоти, истинные враги и истинные друзья христианина Ибо кто будет исполнять волю Отца Моего Небесного, тот Мне брат и сестра и матерь. Мф. 12, 50 Почитай отца и мать. Мф. 15, 4 Если же кто о своих и особенно о домашних не печется, тот отрекся от веры и хуже

Перегородки

Перегородки Для того чтобы разделить все пространство дома на отдельные комнаты, устанавливают перегородки. Они могут быть одинарными, двойными и тройными, со звукоизоляцией и без нее.Одинарные перегородки. Для устройства одинарных перегородок используют нестроганные

Сочный помидор, ароматная груша, сухой желудь и экзотическая карамбола - все это можно назвать одним словосочетанием - "плод покрытосеменных". Образуется из цветка и широко используется человеком в своей жизнедеятельности. Как происходит формирование этого органа растений, подробно рассмотрим в нашей статье.

Какие растения относятся к покрытосеменным

Покрытосеменные растения в настоящее время занимают господствующее положение на планете. Отдел этого царства растений насчитывает более 250 тысяч видов. Такого уровня распространения они достигли благодаря прогрессивным чертам своего строения. Для них характерно наличие генеративного органа размножения - цветка, двойного оплодотворения. Размножаются такие растения не только вегетативно, но и при помощи семян. Плод покрытосеменных образуется из цветка.

Особенности двойного оплодотворения у цветковых растений

Основными функциональными частями цветка являются тычинка, в которой развиваются мужские половые клетки, и пестик. В этой части находятся женская гамета и центральная зародышевая клетка. Процессу оплодотворения у предшествует опыление. Оно заключается в переносе пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Происходит этот процесс при помощи ветра, воды, насекомых или человека.

Плод покрытосеменных образуется из нижней расширенной части пестика, которая называется завязь. В процессе оплодотворения участвует два спермия. Оказавшись на рыльце пестика, они не могут самостоятельно передвигаться в завязь пестика. Это происходит при помощи зародышевой трубки. Она постепенно прорастает вниз - от рыльца через столбик в завязь. А вместе с ней опускается и пара мужских гамет. Эту структуру цветка можно сравнить с лифтом многоэтажного дома.

Достигнув завязи, один спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зародыш семени. В нем находятся все части будущего растения. Это зародышевый корешок, стебелек, листочек и почечка. А второй спермий сливается с центральной зародышевой клеткой. В результате их соединения формируется эндосперм, который служит запасным питательным веществом. С течением времени внутри плодов формируется семя. Оно состоит из зародыша, слоя эндосперма и кожуры. Семя является генеративным органом цветковых растений.

Плод у покрытосеменных растений

Одной из прогрессивных черт цветковых растений является то, что их семена находятся под надежной защитой. Поскольку плод покрытосеменных образуется из завязи пестика, его стенки оберегают развивающееся внутри семечко от всех неблагоприятных условий окружающей среды. Этот состоит из семян и околоплодника, который, в свою очередь, образован тремя слоями: внешним, средним и внутренним. В зависимости от строения различают сухие и сочные плоды. К примеру, костянка вишни и сливы имеет наружный пленчатый, мясистый средний и окостеневший внутренний слои.

Из чего образуется плод у покрытосеменных

В преобладающем большинстве случаев плод у покрытосеменных развивается из стенок завязи пестика. В этом случае он называется настоящим. Примерами таких структур являются костянка, ягода, боб, коробочка, семянка. Если же в формировании плодов принимают участие и дополнительные части цветка, он является ложным. Это может быть разросшееся цветоложе, чашечка. Ложным является сочный многосемянный плод яблока, который характерен не только для одноименного представителя но и для айвы, рябины, шиповника, боярышника, ирги. Всем знакомые черная и красная смородина, бузина, крыжовник, калина, кизил имеют подобное строение.

Строение и классификация плодов

Поскольку плод у покрытосеменных развивается из частей их взаимосвязано. Это легко доказать. К примеру, если пестик в цветке один, из него образуется столько же простых плодов. В случае, когда многочисленные завязи срастаются между собой, формируется сложный генеративный орган. Так происходит у малины. Этот плод - результат срастания большого количества костянок. А у клубники и земляники мелкие орешки погружены в сочную и мясистую основу цветоложа.

Плоды объединяют в группы по нескольким признакам. В первую очередь это количество семян. Во вторую - особенности строения околоплодника. По первому признаку различают одно- (костянка, семянка) и многосемянные плоды (ягода, коробочка). По второму признаку - сочные (померанец, тыква) и сухие (боб, орех).

Значение плодов в природе

Плоды имеют огромное значение для распространения семян и расселения растений. Имея сочную и вкусную защитную оболочку, они являются излюбленным лакомством для многих животных. Поедая плоды, растительноядные одновременно распространяют семена, переходя с места на место. Слои околоплодника являются надежной защитой семян от изменений условий окружающей среды, колебания температур, недостатка влаги и тепла. Человек издавна использует плоды в пищу, искусственно разводит многие виды плодовых, ягодных, бахчевых и кормовых культур. Ежегодно ученые-селекционеры создают новые виды растений с высокими показателями урожайности.

Итак, плод покрытосеменных образуется из стенок завязи пестика, а также других частей цветка: цветоложа или плодолистиков. В любом случае плод является результатом развития цветка, и выполняет функцию размножения растений.

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция – формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения – партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).

Многие растения являются монокарпиками , т.к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам . К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.

Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о "ложных плодах" в отличие от "настоящих", образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия "ложный плод" не совсем корректно, т.к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.

В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.

Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).

Сложный , или сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).

Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.

Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.

Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).

При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник , или перикарпий . В нем накапливаются питательные вещества – белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч. экзо – вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы – это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.

Мезокарпий (от греч. мезос – средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо– и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых – рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).

Эндокарпий (от греч. эндос – внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам – размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.

В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.

Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.

Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листовка – это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).

Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками – по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя – например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал–хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae), Цезальпиниевые(Cesalpiniaceae)

Стручок и стручочек – это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по её краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3–4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей – стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.

Коробочки – это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков – брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков – спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).

Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование – плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха–лещины.

К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.

Орех и орешек – это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец), и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многоорешек – это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.

Семянка – плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, которого легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником ; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).

Крылатки – это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений – у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.

Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.).Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.

Сочные плоды . Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.

Ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.

Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.

Тыквина – разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).

Яблоко – образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнёзда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.

Померанец – многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).

Костянка – односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий; мясистый сочный мезокарпий, и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.

Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.

Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке - верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных - синкарпные.

С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная : лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная : ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная : у орхидных – ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная : у гвоздичных – куколь, звездчатка; у первоцветных – вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная : с многими семенами – виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем – плод финиковой пальмы; б) нижняя синкарпная : клюква, брусника, черника, жимолость; в) верхняя паракарпная : каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная : смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная : волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина – к нижним паракарпным. Листовки, бобы – это всегда верхние апокарпии., т.к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.

Плоды

Лекция № 6

Плоды. Общая характеристика. Строение плода. Принципы классификации плодов. Морфогенез плодов.

Плод – характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

!) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадания;

3) особенностями, связанными с распространением

Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий и внутренний – эндокарпий, а иногда еще средний слой – мезокарпий. Наиболее четко все три зоны можно разичить в плодах типа костянки – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифферинцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоциантов и т.п.

Принципы классификации плодов

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. Среди апокарпиев различают полимерные (т.е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многосемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты.

В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признак внешней морфологии. Последние подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Морфологическая классификация плодов

По свойствам тканей стенок плода выделяют сухие и сочные плоды.

Сухие вскрывающиеся плоды

Сухие вскрывающиеся плоды обычно многосемянные. Эти плоды развиваются из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок).

Листовка – плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву (сутурально). Чаще листовка представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. В некоторых эволюционных рядах многолистовка преобразуется в однолистовку. Такой плод известен у некоторых видов живокости.

Боб развивается из верхней завязи образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке, т.е. в отличие от листовки вскрывается с образованием двух створок. Боб более специализированный плод, чем листовка.

Коробочка состоит из нескольких плодолистиков и раскрывается либо створками, либо отверстиями, либо образует крышечки.

Особый тип коробочки – стручок. Он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из плацент и делит гнездо завязи на две части. Если продольные размеры стручка не намного превышают поперечные, тогда его называют стручком. Стручки и стручочки свойственны капустным.

Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.

С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – граната. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.

При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы). Яблоко (нижний плод).

Дробные плоды

Дробные плоды распадаются продольно по перегородкам на доли (мерикарпии), соответствующие отдельному плодолистику.

Широко известный дробный плод – двукрылатка клена, которая развивается из верхней завязи. После растрескивания плода крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят на проводящих пучках.

Наиболее специализированный дробный плод – вислоплодник сельдирейных (зонтичных), который развивается из полунижней завязи. Такой плод распадается на два мерикарпия в плоскости срастания плодолистиков.

Если в плоде формируются в перегородке, разделяющие плод на отдельные камеры, полностью изолированные друг от друга и плод легко распадается на отдельные членики, разносимые ветром или водой, то такие плоды называют членистыми. Биологическое значение дробных и членистых плодов в том, что семя защищено околоплодником не только в период созревания, но и после отделения от материнского организма.

Сухие невскрывающиеся плоды

Сухие плоды в отличие от сочных плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных питательных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого оклоплодника обеспечивает распространение семян (желтая акация, мак). Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревают только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae). Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.

Листовка – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у жимолости и пиона.

Боб – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке плодолистика. При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположением механических тканей в мезокарпии и способствует распространению семян. Примеры плода боб: люцерна посевная, астрагал, клевер.

Стручок - паракарпный двугнездный многосемянный сухой плод (у крестоцветных). Внутренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет выросты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую ширину, называются стручками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сумка, ярутка полевая).

Коробочка – синкарпный сухой одно- или многогнездный многосемянный плод. К этой группе принято относитьвскрывающиеся сухие плоды. Образуется, как правило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодоличтиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, портулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздичные, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки). Способы вскрывания коробочки генетически предопределены и являются систематическими признаками. Механизм вскрывания обусловлен особенностями строения околоплодника.

Семянка – паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком: семенная кожура сильно редуцированна, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).

Дробная семянка – синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных семяносцу (у зонтичных).Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.

Крылатка - синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов – дробная двукрылатка. Выросты обеспечивают распространение плодов ветром.

Плод злаков – зерновка. Зерновка – паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их срастании. Различают головки голые (рожь, пшеница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки – разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов – ковыль. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними алейроновый слой с запасом липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых имитации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндоспрем, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.

Ореховидные плоды относятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам. Орех – синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним семязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется развивающимся семенем. Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер. Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа).

Желудь – синкарпный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом состоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.

Орешек – сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная) отличается от ореха меньшими размерами. Сборный орешек (многоорешек) – апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). К многоорешкам относятся плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и плод шиповника, у которого внутри бокаловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое отверстие гипантия наружу.

Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.

Сочные плоды

К сочным плодам относятся такие, у которых к моменту созревания в тканях околоплодника накапливается много воды и питательных веществ. Околоплодник используется животными, а также человеком. Сочный околоплодник способствует распространению семян, так как многие плоды поедаются животными.

Сочные плоды как сухие образуются из одноплодолистникового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только костянка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.

Плод цитрусовых – гесперидий или померанец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокорпия и мезокорпия. В эндокорпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.

Тыквина – синкарпный сочный многосемянный плод, развивается из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань. Экзокарпий твердый, деревянистый. Мякоть представляет собой разросшиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки, банан).

Ягода - верхний синкарпный многосемянный плод (виноград, вороний глаз, картофель, помидоры, крыжовнин, смородина, черника, брусника). Мезокарпий сочный, эндокарпий отсутствует и семена находятся в сочном мезокарпии, оболочка семян твердая. Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткани плацент внедряются между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.

Яблоко – синкарпный плод характерный для яблони, айвы, рябины. Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий – расширенное цветоложе, с которым срастаются основание частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.

Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.

Костянковые плоды характеризуются четкой дифференциацией оклоплодника на три зоны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарипй (косточка) и сочный, с большим запасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, алыча, абрикос). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У некоторых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки.

Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.

Сборная костянка характерная для малины, ежевики, костянки, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, распологающихся на общей цветоложе. Строение сборной костянки – типичное для костянок, число их варьирует от 3-6 до нескольких десятков (малина, ежевика). У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе. После созревания у малины многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветлоложем.

Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. Рыльце воспринимает пыльцу. С помощью столбика оно занимает положение, благоприятное для попадания пыльцы. По столбику растет пыльцевая трубка, доставляющая в завязь мужские гаметы.

В завязи развиваются семяпочки, образуются женские гаметы, происходит оплодотворение. Часть стенки завязи, на которой образуется семяпочки, называется плацентой. Положение плацент в завязи и, следовательно, положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных систематических единиц.

Пестик - полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл). В полости завязи может быть одно или несколько гнезд.

Если каждый отдельный плодолистик, срастаясь своими краями, образует пестик, гинецей называется апокарпным (от греч. аро - отрицание, karpos - плод). Пестиков в цветке получается столько, сколько было плодолистиков. Апокарпный гинецей со многими пестиками имеют цветки калужницы, лютика, малины и других растений. В апокарпном пестике, естественно, одно гнездо. Семяпочки располагаются по обеим сторонам шва, которым срослись края плодолистика. Такое размещение семяпочек называется постенно-угловым.

Гинецей называется ценокарпным (от греч. kainos, karpos - плод), если пестик образуется от срастания нескольких плодолистиков. Плодолистики срастаются по-разному, поэтому различают несколько типов ценокарпных пестиков. Пестик называется синкарпным, если каждый плодолистик при срастании образует замкнутое гнездо. Число гнезд в завязи соответствует числу плодолистиков, образующих пестик. Семяпочки по-прежнему развиваются по краям плодолистиков, но эти края, несущие плаценты, оказываются уже в центре завязи. Такая плацента называется центрально-угловой.

Если плодолистики срастаются между собой только краями и образуют одну общую полость завязи, гинецей называется паракарпным (от греч. para - возле), а расположение семяпочек или тип плацентации - постенным.

От синкарпного пестика произошел пестик лизикарпный (от греч. lisi - растворение). Предполагается, что при развитии лизикарпного пестика стенки многогнездной синкарпной завязи частично растворяются, а в центре завязи остается колонка, образовавшаяся из несущих плаценты краев плодолистиков. Таким образом, в лизикарпной завязи семяпочки, а затем и семена располагаются на центральной колонке. Такая плацентация называется центральной (колончатой).

В эволюционном плане апокарпный гинецей наиболее примитивен. В процессе филогенеза растений происходит постепенное срастание плодолистиков и уменьшение их количества. У многих растений можно видеть переходные формы пестика от апокарпного к ценокарпному, когда происходит только частичное срастание плодолистиков в их основании.

По положению в растении различают завязь верхнюю и нижнюю. Верхняя завязь находится на верхушке цветоложа, лежат свободно, не сратается с другими частями цветка. Нижняя завязь погружена в цветоложе и срастается с его стенками. Чашелистики, лепестки, тычинки находятся на цветоложе выше завязи. В случае нижней завязи цветоложе имеет вогнутую форму.

Стенка завязи с наружной и внутренней сторон покрыта эпидермисом. Эпидермис имеет многочисленные устьица, которые встречаются как на наружной, так и на внутренней сторонах. Кутикула образуется преимущественно на наружной стороне завязи.

Стенки завязи состоят из рыхлой паренхимной ткани. Клетки этой ткани относительно мелки, с тонкими оболочками и крупными ядрами. Они слабо специализированны и сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь разрастается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.

Рыльце - специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богатые цитоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.

Столбик у разных растений развит в различной степени, у некоторых отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь.

Столбик может быть открытым и замкнутым. В открытом столбике имеется канал, стенки которого выстланы эпидермисом или частично специальной проводниковой тканью, являющейся продолжением такой же ткани рыльца. В замкнутом столбике канала нет. В этом случае осевая часть столбика заполнена проводниковой тканью. Такие столбики более подвинуты в эволюционном отношении.