ОРГАНОГРАФИЯ

Органография – описание органов живого организма.

Орган – часть организма, дифференцированная морфологически и специализированная функционально. В соответствии с двумя главными функциями: поддержание жизни данного растения и воспроизведение его в ряде последующих поколений – выделяют вегетативные и генеративные (репродуктивные) органы.

Вначале мы будем изучать вегетативные органы, образующие систему побега и корневую систему. Элементом корневой системы является корень.

Корень

Корень эволюционно возник позже побега и происходит от ризоидов первых наземных растений – риниофитов.

Разные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон. Зоны молодого корня: зона деления, зона роста или растяжения, зона поглощения или всасывания и зона проведения.

Снаружи апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Живые паренхимные клетки чехлика продуцируют слизь. Слизистое вещество представляет собой сильно гидратированный полисахарид пектиновой природы. Он накапливается в пузырьках диктиосом, которые, сливаясь с плазмолеммой, высвобождают его в пространство между плазмолеммой и клеточной оболочкой. Затем слизь выходит на поверхность клеточной оболочки, где и образует мелкие капли.

Благодаря такому слизистому покрытию частички почвы прилипают к кончику корня и корневым волоскам. Слизь служит в качестве абсорбирующей поверхности, которая осуществляет обмен ионов. Слизистое покрытие охраняет кончик корня от вредных веществ почвы и от высыхания, создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий.

По мере роста корня и проталкивания корневого чехлика вперед клетки на периферии чехлика слущиваются. Продолжительность жизни клеток от возникновения до слущивания составляет 4-9 дней в зависимости от длины чехлика и вида растения.

Корневой чехлик контролирует георецепцию корня. Место восприятия гравитации в чехлике – центральная колонка клеток – колумелла, в которой амилопласты действуют как статолиты (рецепторы гравитации).

Апикальная меристема состоит из мелких (10 – 20 мкм в диаметре) многогранных клеток с густой цитоплазмой и крупными ядрами.

У споровых растений моноинициальный тип апекса корня.

В корнях семенных растений описаны два основных типа апикальной организации. В одном из них все области имеют общие инициали. Это открытый тип апикальной меристемы, который, вероятно, является филогенетически примитивным. Во втором типе каждая из трех частей, т.е. центральный (или проводящий) цилиндр, первичная кора и корневой чехлик, имеют свои собственные инициали. Это закрытый тип апикальной меристемы.

Инициали, ответственные за организацию клеточного роста на первых стадиях, в основном утрачивают митотическую активность на последующих стадиях роста корня. Вместо них митотическую активность проявляют клетки, расположенные несколько глубже в теле корня. Эти наблюдения послужили поводом для формирования теории покоящегося центра в апикальной меристеме. Согласно этой теории, самые дистальные клетки (дистальный – наиболее удаленная от центральной точки часть органа: нижний конец корня) в теле корня (первые инициали плеромы и периблемы) делятся редко, имеют примерно одинаковые размеры и низкие скорости синтеза НК и белка. Покоящийся центр имеет полусферическую или дисковидную форму, варьирует в объеме в зависимости от размера корня. Клетки покоящегося центра делятся приблизительно в 10 раз медленнее, чем соседние клетки.

В корнях, эспериментально поврежденных, покоящийся центр способен восстанавливать меристему. Т.е., покоящийся центр играет существенную роль в формировании структуры и в развитии корня.

Особенностью кончика корня является размещение продольных рядов клеток, берущих начало в апикальной меристеме.

Слои апикальной меристемы корня:

Дерматоген (греч. derma – кожица, genos – рождение) – наружный слой верхушечной меристемы, дифференцируется в ризодерму. Клетки дерматогена правильной формы.

Плерома (греч. pleroma – заполнение) – центральная часть верхушечной меристемы, дифференцируется в клетки центрального цилиндра. Клетки вытянуты по оси.

Периблема (греч. periblema – покров) – слой верхушечной меристемы между дерматогеном и плеромой, дифференцируется в клетки первичной коры.

Первичная кора дифференцируется на уровне зоны растяжения. В зоне полгощения на долю первичной коры приходится большая часть поперечного сечения. Называется "первичной" благодаря происхождению из первичной меристемы, "корой" – благодаря периферическому расположению.

Наружные клетки первичной коры, расположенные под ризодермой, называются экзодермой. Внутренний слой первичной коры – эндодерма.

Основная масса первичной коры – мезодерма. Мезодерма образована паренхимными клетками, расположенными рыхло, что способствует аэрации клеток корня.

Корни голосеменных и большинства двудольных рано сбрасывают первичную кору. У них клетки первичной коры остаются паренхиматозными. В противоположность этому первичная кора однодольных сохраняется на протяжении всей жизни корня, и ее клетки образуют вторичные лигнифицированные оболочки.

Центр корня занимает осевой цилиндр – стела. Начинает дифференцироваться в зоне роста. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла. Перицикл относится к первичным латеральным меристемам, клетки его долго сохраняют меристематическую активность. Обычно перицикл представлен одним слоем клеток, хотя бывает и многослойным.

У большинства семенных растений в перицикле закладываются боковые корни, возникают зачатки придаточных почек. У видов со вторичным ростом перицикл участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена.

Под перициклом закладываются клетки прокамбия, которые дают начало первичной флоэме, позднее – первичной ксилеме. Количество лучей ксилемы варьирует у разных видов от двух, трех, четырех до нескольких. Соответственно количеству лучей ксилемы корни называют диархными, триархными, тетрархными, полиархными. Первичными считаются тетрархные корни. У однодольных – полиархная стела.

Таким образом, общий план первичного строения корня и морфологическая дифференциация тканей показывают высокую ступень специализации и приспособления корня к функциям всасывания и проведения воды и минеральных веществ.

Образование боковых корней

Боковые корни возникают на периферии центрального цилиндра на разных расстояниях от апикальной меристемы. Т.к. закладываются они в глубоко расположенных тканях корня, их происхождение называют эндогенным (с греч. "рождающийся внутри"). Боковые корни голосеменных и покрытосеменных закладываются в перицикле. Клетки перицикла, участвующие в образовании боковых корней, - корнеродная дуга.

Несколько слоев клеток корневого примордия может образовать и эндодерма.

В диархном корне боковой корень закладывается между флоэмой и ксилемой, в триархном, тетрархном – напротив ксилемы, в полиархном корне однодольных – напротив флоэмы. Клетки перицикла делятся в различных направлениях. В результате чего формируется небольшой корневой бугорок. Увеличиваясь в размерах, зачаток корня давит на эндодерму. Но оболочки эндодермы твердые. Поэтому эндодерма выпячивается. Выпуклость эндодермы называется корневым кармашком.

Примордий корня проходит через первичную кору, секретируя при этом ферменты, разрушающие клетки коры на своем пути. На ранних стадиях развития этот зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Со временем за счет дифференциации паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы центральные цилиндры бокового и родительского корня соединяются между собой.

У однодольных первичная структура корня сохраняется на протяжении всей жизни и вторичные ткани не возникают. С возрастом могут увеличиваться размеры клеток, утолщаться клеточные оболочки, но общий "план" строения корня остается неизменным.

У голосеменных и двудольных происходят вторичные изменения, и формируется вторичная структура корня. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия. Камбий образуется путем деления тех прокамбиальных клеток, которые остаются недифференцированными между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Затем клетки перицикла, локализованные снаружи от выступов ксилемы, также проявляют камбиальную активность.

Камбий откладывает к центру клетки вторичной ксилемы, к периферии – клетки вторичной флоэмы. Так образуются проводящие пучки. Их образуется столько, сколько было лучей первичной ксилемы. Под давлением нарастающих вторичных тканей клетки первичной флоэмы расплющиваются. Первичная ксилема сохраняет центральное положение и видна в виде звездочки. Со временем облитерируется и первичная ксилема.

При вторичном строении корня первичные ткани не функционируют как проводящие элементы. Ток веществ в обоих направлениях осуществляется по вторичным тканям.

Камбий, который берет начало в перицикле, образует широкие паренхимные лучи, которые размещаются между открытых коллатеральных пучков. Это первичные сердцевинные лучи. Они обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, соединяющие вторичную ксилему и флоэму.

Вторичные изменения происходят не только в центральном цилиндре. Из-за нарастания в толщину проводящих тканей первичная кора отодвигается наружу, разрывается и сбрасывается вместе с эндодермой.

В наружной части перицикла берет начало феллоген и откладывает наружу феллему, а внутрь – многослойную феллодерму. Таким образом, корни двудольных, имеющих вторичное строение, покрыты перидермой.

В многолетних корнях феллоген возникает в глубине корня. Тогда корень, как и стебель, образует ритидом.

Важный экологический аспект вторичного роста корня представляет собой способность корней различных растений одного и того же вида к естественному срастанию. Там, где корни приходят в контакт один с другим, они объединяются благодаря вторичному росту. При срастании корней устанавливается непрерывность проводящей системы между обоими сросшимися партнерами. Благодаря срастанию корней многие деревья оказываются взаимосвязанными, и если некоторые из них вырубаются, то пни еще долго остаются живыми. Срастание корней способствует быстрой передаче инфекции от одного дерева к другому.

Дифференциация корней в корневых системах проявляется в разных формах. Наибольшее значение имеет дифференциация на главные, боковые и придаточные корни.

В особую группу выделяют корни, возникающие в апикальных меристемах высших споровых растений. Предполагают, что они являются самой архаичной группой корней и сохранили наибольшее сходство с первичными корнями, которые входили в состав единой системы ветвления надземных и подземных осей. Корни, входящие в эту группу, называют апицигенными.

Основываясь на последовательности возникновения корневых систем в процессе эволюции и принадлежности к крупным систематическим группам, можно наметить три эволюционных уровня корневых систем.

I. Корневые системы высших споровых представлены исключительно системами апицигенных корней, последовательно сменяющимися друг друга, что и является основным механизмом обновления в корневых системах. Ветвление верхушечное или боковое, причем не исключено, что оба типа ветвления возникли независимо друг от друга. Нет метаморфозов и корней с узкой специализацией.

П. Корневая система голосеменных отличается наличием главного корня, что можно связать с появлением семени и биполярного зародыша с зародышевым корешком. В механизм обновления включились не только боковые корни подчиненных порядков, но и ризогенные придаточные корни (т.е. придаточные корни на корнях, придаточные корни на побегах не получили у голосеменных заметного развития). Специализированные и метаморфизированные корни единичны.

Ш. Корневая система покрытосеменных характеризуется сильным развитием придаточных корней, а также метаморфозов и корней с узкой специализацией. Механизмы обновления разнообразны и эффективны.

Метаморфозы корневых систем

Метаморфозы корневых систем – это совокупность анатомических и морфологических признаков, выработанных филогенетически и наследственно закрепленных и вызванных изменением физиологических функций. Метаморфоз (metamorphosis, греч. – превращение) – результат изменений, которые происходят на генетическом уровне и которые приводят к морфологическим и функциональным перестройкам органа, системы органов или организма в целом.

I. Метаморфозы, связанные с выполнением нетипичных функций:

1) дыхательные корни;

2) воздушные корни эпифитов;

3) ходульные корни;

4) корни подпорки.

П. Метаморфозы, связанные с гиперфункционированием:

1) корнеплоды;

2) корневые шишки;

3) корневые клубеньки;

4) микориза.

Корнеплоды характерны для двулетних двудольных растений. Это условное название. Развиваются из вегетативных органов и никакого отношения к плодам не имеют. В образовании корнеплода принимают участие нижняя часть стебля и корень.

В первый год жизни растение вегетирует, образуется корнеплод. На второй год формируются цветки, плоды, семена. Значит, корнеплод является органом запаса веществ, что позволяет растению перенести период покоя и завершить развитие на следующий год.

Типы корнеплодов:

1.Монокамбиальный.

Исходным является корень с диархным осевым цилиндром. Образование корнеплода начинается со вторичных изменений, связанных с заложением и работой одного камбиального кольца и дальнейшей паренхиматизацией.

Мы знаем, что камбий во внутрь откладывает вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Анатомические отличия касаются места развития запасающей ткани. Если сильное развитие паренхимы происходит во флоэме, образуется флоэмный тип корнеплода – тип морковь. Если в ксилеме – ксилемный тип – тип репа.

2.Поликамбиальный тип корнеплодов.

Закладывается одно типичное камбиальное кольцо, остальные – дополнительные перициклического происхождения. Их может быть до 25. Эти дополнительные кольца камбия образуют открытые коллатеральные проводящие пучки. Чем дальше кольцо от первого камбиального кольца, тем больше запасающей паренхимы оно продуцирует. Пример поликамбиального корнеплода – свекла.

В моно – и поликамбиальных корнеплодах первичная кора рано отмирает и слущивается. Покровной тканью служит перидерма.

Таким образом, общим признаком всех корнеплодов является наличие большого количества запасающей паренхимы, пронизанной проводящими тканями. Тесная связь между проводящими тканями и запасающими достигается благодаря разнообразным модификациям вторичного роста.

У некоторых растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых шишек. Корневые шишки однодольных (любка) бескамбиальные, имеют первичное строение; двудольных - камбиальные, имеют вторичное строение. Пример: корневые шишки георгина флоэмного типа.

Корневые шишки по всей поверхности образуют придаточные корни, а в верхней части – придаточные почки и поэтому являются органами вегетативного размножения.

Известно, что рост растений чаще всего лимитирует недостаточное обеспечение их фиксированным азотом. Азот в форме стабильной молекулы N 2 составляет 80% атмосферы. Перед фиксацией (восстановлением N 2 до аммиака NH 3) эта молекула должна расщепиться. Фиксация азота осуществляется некоторыми свободноживущими бактериями, которые употребляют органическое вещество почвы. Некоторые бактерии поселяются на корнях высших растений. Растение "привлекает" бактерии при помощи органических корневых выделений. А микроорганизмы в свою очередь обеспечивают растение фиксированным азотом. Такая взаимополезная ассоциация двух организмов называется симбиозом. Чаще всего корни образуют ассоциации с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium. Более 60 семейств двудольных и однодольных растений способны вступать в симбиоз с бактериями. Каждый вид растения имеет собственный симбиотический Rhizobium. Взаимное узнавание растения и бактерии осуществляется путем прикрепления особого белка – лектина, находящегося на поверхности трихобластов, к специфической бактерии. Корневые волоски под влиянием выделяемых бактериями ростовых гормонов деформируются. Бактерии проникают внутрь этих искривленных клеток. Внутри клеток бактерии размножаются, образуя инфекционную нить, заключенную в футляр из камеди. Эта нить проникает глубоко в корень. Результатом такого проникновения бактерий является сильное разрастание клеток мезодермы корня, что приводит к образованию клубеньков. Самая наружная часть клубенька долго остается меристематической зоной, а бактерии размещаются во внутренней части клубенька. Сама бактериальная ткань представлена мелкими клетками с вязкой цитоплазмой и огромным количеством бактерий. Бактериальная ткань окружена проводящими пучками, которые связаны с центральным цилиндром корня. Т.е. существует система транспорта для обмена питательными веществами между бактериями и растениями. Азотфиксирующие бактерии оказывают благоприятное воздействие и на азотное питание растений, и на почвенное плодородие.

Физиологическая активность корня, связанная с обеспечением растения водой и минеральными веществами, может усиливаться путем его симбиотической ассоциации со специфическим грибом. Такой тесный взаимополезный симбиоз корней и грибов и есть микориза. Микориза известна у большинства сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют редко, например, капустные, осоковые.

Микоризные грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений. Значительная роль микоризы в поглощении и переносе фосфора.

При двустороннем транспорте (перемещении фосфатов от грибов к растениям и углеводов в обратном направлении) потеря и поглощение происходят в апопластической зоне между плазматическими мембранами растения и гриба.

Микоризные грибы используют те источники Р, которые обычно не доступны растениям. Микориза способствует также поглощению растениями Zn, Mn, Cu. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков быстро образуются обедненные ими зоны. Сеть гифов микоризных грибов распространяется на несколько сантиметров от каждого корня и тем самым увеличивает поверхность поглощения корней.

Различают следующие типы микоризы:

1)эктомикоризы: гриб покрывает весь кончик корня густым чехлом и проникает в межклетники;

2)эндомикоризы: гриб внедряется внутрь клеток.

Эктомикориза характерна для определенных семейств деревьев и кустарников (сосновые, ивовые, буковые). Формируется эктомикориза на молодых, еще не опробковевших корнях. Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят разбухшими.

У таких корней развитие корневых волосков подавлено и объем апикальной меристемы и корневого чехлика может быть уменьшен. Функцию корневых волосков выполняют гифы.

Эндомикоризные корни по форме похожи с обычными корнями, но отличаются от них более темной окраской. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют везикулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разветвления). Поэтому эндомикоризу часто называют везикулярно-арбускулярной. В определенных условиях гифы гриба могут "перевариваться" клетками. Корневые волоски на корнях сохраняются. Это наиболее распространенный тип микоризы. Встречается приблизительно у 80% всех сосудистых растений, а именно у травянистых растений, включая зерновые; у кустарников, деревьев (яблони, клены…). У молодого растения тополя, например, формируется везикулярно-арбускулярная эндомикориза, а по мере старения – чехольчатая эктомикориза.

Для вересковых Ericaceae характерна эрикоидно-арбутоидная микориза. Гриб вокруг корня образует мощное скопление гифов, а тонкие боковые гифы проникают в клетки коры корня. Эти микоризные грибы значительно снижают токсичность почв для вересковых, что позволяет этим растениям поселяться на кислых, бедных питательными веществами почвах.

Встречается еще один тип – эндомикориза орхидных. Семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов.

Вообще в природных условиях микоризные ассоциации скорее являются правилом, чем исключением.

Исследование остатков древнейших сосудистых растений показало, что эндомикориза встречалась у них не реже, чем у современных растений. Это дало возможность допустить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть одним из факторов, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во время этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы были основой минерального питания растений. Современные растения-пионеры с микоризой имеют больше шансов на выживание на бедных почвах.

Растения с микотрофным типом питания более устойчивы к наличию тяжелых металлов в окружающей техногенной среде.

Несколько слов о корнях растений влажного тропического леса. Более распространены, чем ходульные, досковидные опорные корни. Корни напоминают доски, прислоненные верхними концами к дереву. В то время как ходульные корни являются придаточными корнями, которые возникают на стволе и растут вниз, образование досковидных корней связано с боковыми корнями, растущими непосредственно под поверхностью почвы. Боковые корни развивают вертикальные выросты, треугольные в поперечном сечении, которые прилегают к стволу дерева.

Древесина досковидных корней часто тверже, чем остальная древесина того же дерева, и нередко они бывают покрыты тонким слоем коры. Судя по кольцам прироста, видным на поперечном разрезе этих корней, вначале это нормальные, округлые в сечении корни, но затем они развивают очень сильное утолщение на верхней стороне. Количество досковидных корней у дерева варьирует от 1 до 10, но в большинстве случаев их три или более. В тропиках образование досковидных корней особенно заметно у деревьев, растущих в болотистых лесах и на плохо дренированных почвах. Нередко досковидные корни используют для промышленных целей. Так, досковидные корни произрастающего в Индонезии дерева Koompassia excelsa идут на изготовление обеденных столов.

ПОБЕГ

Побег, как и корень, является основным вегетативным органом растения. Побег выполняет функцию воздушного питания, может выполнять и ряд других функций и способен к метаморфозам.

Вегетативный невидоизмененный побег состоит из осевой части – стебля; листьев и почек. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это олиственность побега.

Участок стебля, который связан с возникновением боковых органов (ветвей, листьев и пр.) – узел. Участок стебля между соседними узлами – междоузлия. Внутренний угол между листом и стеблем – пазуха листа. Каждый повторяющийся элемент побега (узел с листом и почкой в пазухе листа и междоузлие) образует метамер. Побег, таким образом, состоит из серии метамеров, т.е. имеет метамерное строение.

В начале 90-х годов XX века американскими учеными вместо понятий узла и междоузлия для анализа роста и дифференциации растения было предложено понятие – стеблевой элемент. Стеблевой элемент – это участок стебля между краями листовых примордиев. Выявляется на апексе побега, где еще нет междоузлия. Т.е. новое понятие "стеблевой элемент" соответствует понятию "метамер".

Строение апикальной меристемы побега сложней, чем в корне. Ведь в побеге апикальная меристема не только образует клетки первичных тканей, но и участвует в формировании примордиев листьев и пазушных почек, развивающихся затем в боковые побеги. Эта меристема не защищена структурой, подобной корневому чехлику.

Типы апексов такие же, как и в корне: моноинициальный, зональный, ярусный. Количество ярусов больше, чем в корне.

Эволюционно примитивный моноинициальный апекс. Пример такого типа апекса у хвощей. Одиночная крупная вытянутая апикальная клетка сильно вакуолизирована. Делится в направлениях, параллельных своим поверхностям (за исключением самой наружной поверхности). Ближайшие производные клетки также сильно вакуолизированы, но по мере их деления возникают мелкие клетки с густыми протопластами. Такие клетки обнаружены по периферии верхушки стебля, где закладываются листовые зачатки.

Вегетативный апекс побега большинства цветковых построен по типу туники – корпуса – двух зон, отличающихся плоскостями клеточных делений. Туника (лат. - оболочка) включает наружные слои клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно к поверхности) и обеспечивающих увеличение поверхности. Корпус (лат. – тело) – центральная группа клеток под туникой, делятся в разных плоскостях, образуя основной объем побега. Корпус и каждый слой туники имеют свои собственные инициали. В тунике инициали размещаются в центре по оси. Двудольные имеют в основном двуслойную тунику, однодольные – однослойную, реже двуслойную.

В то время как концепция туники – корпуса способствует нашему пониманию расположения и роста клеток в самой апикальной меристеме, распознавание различных по характеру зон клеток в прилегающих к ней областях помогает выявить вклад меристемы в дифференциацию тканей и органов в побеге. Наличие в апикальной меристеме зон, имеющих различные цитологические характеристики, есть цитогистологическая зональность.

Корпус соответствует области клеток, называемой зоной центральных материнских клеток. Клетки этой зоны сильно вакуолизированы – черта, связанная с относительно низкой скоростью митотической активности. Зона центральных материнских клеток окружена периферической меристемой, возникающей частично из туники, частично из корпуса. С наружного слоя туники берет начало гистоген протодерма. Периферическая меристема происходит из латеральных производных апикальных инициалей и из центральных материнских клеток. Сердцевинная меристема формируется в результате делений по периферии центральных материнских клеток в слое, называемом переходной зоной. Клетки периферической зоны имеют густые протопласты, следовательно, обладают высокой митотической активностью.

В определенных местах с особенно высокой активностью закладываются листовые бугорки (или первичные бугорки).

Возникновение нового листового примордия связано с изменением направления делений клеток, которому предшествует изменение ориентации микротрубочек в периферических слоях цитоплазмы. Осмотическое давление также влияет на рост примордия.

В период активного роста апикальная меристема побега образует листовые примордии так быстро, что узлы и междоузлия вначале не отличаются. Постепенно участки между ярусами листьев начинают расти, вытягиваться и приобретают вид междоузлий. В то же время области прикрепления листьев оформляются в узлы.

Ниже, где появляются зачатки листьев, наблюдается вакуолизация. Это указывает на начало дифференциации первичной коры и сердцевины. Сильная вакуолизация в первичной коре и сердцевине свидетельствует о наличии меристематической зоны, называемой остаточной меристемой. Она выглядит так, как если бы была остатком апикальной меристемы, сохранившимся среди более дифференцированных тканей. Ниже места закладки листового зачатка в остаточной меристеме путем продольных делений, без последующего разрастания клеток в ширину, образуются несколько вытянутые клетки первого прокамбия.

На следующих стадиях развития в остаточной меристеме дифференцируется все больше прокамбиальных тяжей. После того, как сформировались все проводящие пучки данного уровня стебля, остаточная меристема дифференцируется в межпучковую паренхиму. В узлах часть остаточной меристемы становится паренхимой листовой щели.

Прокамбий может закладываться сплошным кольцом или отдельными тяжами. Если прокамбий залегает сплошным кольцом, формируется беспучковый (непучковый) тип строения стебля. Если прокамбий закладывается отдельными тяжами, образуется пучковый тип строения стебля. Поэтому в стебле по разному размещаются первичные проводящие ткани: в первом случае сплошным кольцом, во втором – отдельными проводящими пучками, разделенными участками основной паренхимы – сердцевинными лучами.

В коллатеральных проводящих пучках первичная флоэма появляется во внешней части прокамбиального тяжа, первичная ксилема – во внутренней. Последующая дифференциация флоэмы происходит центростремительно: новые элементы флоэмы появляются ближе к центру стебля. Ксилема дифференцируется в противоположном направлении – центробежно.

Вся стела, или центральная часть стебля состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла. Наружу от перицикла размещается первичная кора. В состав первичной коры (а образуется она их периферической меристемы) входит хлоренхима, иногда секреторные элементы. Самый наружный слой периферической меристемы не образует экзодерму, как в корне, а дифференцируется в колленхиму, которая залегает или в виде тяжей или сплошным кольцом (в зависимости от типа строения стебля: пучковый или беспучковый). Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Но в стебле она не выполняет регулирующей функции, как в корне. В эндодерме откладываются крахмальные зерна, и поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней есть кристаллы оксалата кальция.

Перицикл быстро теряет меристематическую активность и преобразуется в склеренхиму, залегающую сплошным слоем или тяжами в зависимости от типа строения стебля.

Сердцевина представлена тонкостенными паренхимными клетками, в которых откладываются запасные питательные вещества. Здесь встречаются клетки-идиобласты, заполненные кристаллами, слизями и т.д. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной (греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Клетки перимедуллярной зоны более мелкие, долго сохраняют свою жизнедеятельность.

У однодольных исходным является пучковый тип строения стебля, т.е. прокамбий залегает тяжами. Но вторичная меристема – камбий – никогда не возникает, и поэтому отсутствуют вторичные проводящие ткани. Даже при утолщении стебель образован только первичными тканями. Толстый стебель однодольных (пальмы, алоэ) развивается благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы. Такой рост называется диффузным вторичным ростом.

У однодольных первичная кора и центральный цилиндр не разделены четкой границей, как у двудольных, и стела подступает под эпидермис.

Для однодольных характерен диффузный тип строения стебля, когда закрытые проводящие пучки рассеяны по всему стеблю. В процессе удлинения междоузлий первичные элементы флоэмы и ксилемы (протофлоэма и протоксилема) растягиваются и разрушаются, в результате чего с ксилемной стороны пучка образуется крупная воздухоносная полость. Поэтому на лабораторных занятиях, когда мы смотрели типы пучков, на постоянном препарате поперечного среза стебля кукурузы было видно, что зрелый проводящий пучок включал два широких сосуда метаксилемы, воздушную полость, метафлоэму. Каждый пучок заключен в обкладку из склеренхимных клеток.

У однодольных часто отмирает сердцевина стебля и на ее месте образуется полость. Такой полый стебель с хорошо выраженными узлами называется соломиной. Соломина характеризуется сильным развитием механической ткани, которая образует кольцо на периферии стебля. У зрелых растений хлоренхима разрушается, и соломина приобретает золотисто-желтую окраску, свойственную склеренхиме. Вообще для однодольных характерна сильная склерификация стебля, когда до 30% всех тканей приходится на склеренхиму и может быть частичная лигнификация оболочек живых паренхимных клеток.

В стебле двудольных вторичный рост является результатом деятельности камбия. Камбий появляется в конце первого года роста побега и способствует утолщению стебля. Камбий возникает частично из прокамбия в проводящих пучках, а частично из межпучковой паренхимы. В зависимости от места образования участки камбия называются пучковым и межпучковым камбием. Будущие камбиальные клетки в межпучковых зонах детерминированы задолго до начала камбиальной деятельности. Камбий образуется сначала в клетках, прилегающих к пучку, затем распространяется вглубь сердцевинного луча. В результате межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Различают три типа вторичного роста:

1) тип кирказон Aristolochia.

Исходным является пучковый тип строения стебля. Первичные проводящие пучки разделены широкими сердцевинными лучами. Пучковый камбий образует вторичные проводящие ткани, межпучковый – лучевую паренхиму. Такое пучковое строение сохраняется.

2) тип подсолнечник Helianthus.

Так же исходным является пучковый тип строения. Но вторичные проводящие ткани образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие пучки, образованые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими размерами и отсутствием над пучком механической ткани перициклического происхождения. При продолжительном действии камбия вторичных пучков становится все больше. Они разрастаются, сливаются между собой, образуя сплошное кольцо вторичных проводящих тканей.

3) тип липа Tilia.

Исходным является беспучковый тип строения стебля. Общее камбиальное кольцо образует вторичные проводящие ткани. Но время от времени камбий формирует паренхимные клетки, которые в дальнейшем дифференцируются во вторичные лучи.

Строение стебля многолетних растений

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения продолжаются много лет, и стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена – двух вторичных боковых меристем. Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основных части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию.

Клетки камбия, в отличие от типичных меристематических клеток, всегда сильно вакуолизированы. Состояние цитоплазмы клеток камбия изменяется по сезонам.

В камбиальной зоне или камбиальном кольце встречаются две формы клеток камбия: вытянутые в вертикальном направлении веретеновидные клетки (инициали) и вытянутые в горизонтальном направлении шаровидные клетки – лучевые инициали. Если веретеновидные клетки размещаются правильными горизонтальными рядами, камбий называют ярусным. Если такого порядка в размещении веретеновидных клеток нет – камбий неярусный.

Ярусный камбий дает начало ярусной древесине и ярусной вторичной флоэме. Из неярусного камбия возникает неярусная древесина и неярусная вторичная флоэма. В эволюционном плане ярусные древесины и флоэмы считаются более высокоспециализированные, чем неярусные.

С утолщением стебля увеличивается и окружность слоев камбия. Это возможно благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении.

Среди камбиальных клеток выделяют средний инициальный слой. Клетки его в результате деления формируют производные во внутреннем, а затем во внешнем направлении. За одинаковый промежуток времени во внутрь откладывается 2-3 клетки, а во внешнем направлении – только одна клетка. В результате древесины формируется больше, чем луба.

Лучевые клетки (инициали) образуют сердцевинные паренхимные лучи: первичные, которые тянутся от сердцевины к коре; и вторичные сердцевинные лучи более короткие, т.к. возникают из лучевых клеток, возникших позже.

Сердцевинные лучи могут быть однорядные и многорядные; гомогенные (т.е. состоящие из одинаковых клеток) и гетерогенные (в состав луча входят клетки, разные по строению).

Значение сердцевинных лучей: это место запасания питательных веществ (крахмала, липидов), что играет роль в период покоя (например, зимой).

Сердцевинные лучи обеспечивают радиальный перенос воды и минеральных солей из ксилемы по апопласту к камбию и вторичной флоэме, а в обратном направлении по симпласту питательных веществ.

И, наконец, по межклетникам осуществляется газообмен.

Древесина

Древесина образуется камбием и нарастает в центробежном направлении. Т.к. в нашей зоне камбий работает периодически: начинает функционировать рано весной и прекращает деятельность в конце лета, то в древесине видна концентрическая слоистость. Весной, в начале вегетационного периода, образуется ранняя древесина. Ее сосуды широкие, тонкостенные, способные проводить значительное количество воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток (например, клеток развивающихся листьев). Поздняя древесина содержит меньше сосудов. Они более узкие, толстостенные. Переход от ранней к поздней древесине того же года может быть постепенным. Однако граница поздней древесины одного года с ранней древесиной следующего года всегда резкая и хорошо видна на поперечном срезе. В результате образуется годовой прирост (годичное кольцо или годичный слой).

По размещению сосудов в годовом (годичном) приросте различают следующие виды древесины.

Если сосуды располагаются в основном в ранней древесине, а в поздней они отсутствуют или размещаются только мелкие сосуды, как, например, древесина дуба, ясеня, - это кольцесосудистая древесина .

Если сосуды располагаются равномерно по всему годовому приросту, хотя диаметр их в поздней древесине уменьшается, - это рассеянососудистая древесина. Встречается у березы, клена, тополя.

Есть и переходные формы между этими видами древесины.

Поскольку древесина выполняет проводящую, механическую и запасающую функции, то и в ее состав входят кроме элементов ксилемы механическая ткань в виде склеренхимы и запасающая в виде основной паренхимы. Строение всех анатомических элементов, их количество, размещение придают древесине разных растений специфические особенности, характерные для определенной таксономической группы.

Например, у более подвинутых в эволюционном плане растений есть специализированная механическая ткань (склеренхима). Примитивные в эволюционном плане двудольные (магнолиевые) не имеют древесинных волокон. Механическую роль в этом случае выполняют трахеиды.

В древесине некоторых растений есть переходные формы от трахеид к либриформу (либриформ - специализированные механические элементы древесины, состоящие из прозенхимных, заостренных на концах клеток с толстыми одревесневевшими оболочками). Встречается и перегородчатый либриформ. Его исходная веретеновидная клетка с толстыми вертикальными оболочками разделена поперек на отдельные короткие живые клетки. Такие гистологические элементы морфологически и функционально приближаются к древесной паренхиме.

Древесная паренхима выполняет запасающую и частично проводящую роль. Клетки паренхимы живые. Размещается древесная паренхима горизонтальными и вертикальными рядами. Горизонтальные ряды образуют сердцевинные лучи. Их особенности мы уже рассмотрели. Вертикальные ряды образуют саму древесную паренхиму.

Если древесная паренхима рассеяна по всему годовому приросту, это диффузная паренхима. Характерна для древесины липы, дуба, груши.

Если древесная паренхима размещается вокруг сосудов, это паратрахеальная паренхима. В древесине ясеня, клена.

По внешней границе годового прироста располагается терминальная паренхима. Пример: древесина ивы, лиственницы, магнолии.

Особенность ее строения – это отсутствие сосудов. Трахеальные элементы неперфорированы и представлены трахеидами, выполняющими и проводящую и механическую роль.

Для трахеид хвойных характерны крупные окаймленные поры с торусом. Трахеиды длинные с заостренными концами. Ранние трахеиды крупные, тонкостенные. Поздние трахеиды сплющены в радиальном направлении, толстостенные.

Мы видим, что древесина голосеменных и двудольных растений имеет существенные структурные отличия. Поэтому ее разделяют на две основные группы. Древесину голосеменных относят к мягким, а древесину двудольных – к твердым древесинам. Эти термины "твердая" и "мягкая" не обязательно сводятся только к степени плотности и твердости. Различия связаны, как мы уже сказали, со структурными особенностями.

В наклонных или изогнутых стволах возникает реактивная древесина. Ее образование вызвано тенденцией ветвей и стволов противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении, т.е. ее образование связано с процессом выпрямления этих частей растения.

Наиболее важными факторами, обусловливающими развитие реактивной древесины, являются гравитационные силы и распределение эндогенных стимуляторов роста.

Реактивная древесина отличается от обычной и анатомически и химически. Клетки реактивной древесины подвергаются в большей мере лигнификации и утолщению оболочки. У хвойных она более плотная и темная, чем окружающая ткань. Ее трахеиды короче, чем трахеиды нормальной древесины.

Радиоактивность стволовой древесины уменьшается от наружных слоев к сердцевине. Происходит некоторое увеличение загрязненности древесины от основания ствола к вершине.

Достаточно высокое содержание радиоактивных веществ в коре и побегах свидетельствует об их внешнем аэральном загрязнении.

Кора

Этот термин объединяет все ткани снаружи от камбия. Это уже вторичная кора, т.к. образуется вторичной меристемой – камбием (в отличие от первичной, которая формируется при дифференциации клеток первичной меристемы).

В состав вторичной коры входят вторичная флоэма, склеренхима (лубяные волокна и каменистые клетки), основная паренхима. Совокупность механических элементов называют твердым лубом, проводящие элементы и основная паренхима – мягкий луб.

Во вторичной коре встречаются секреторные клетки, смоляные каналы. Основная функция вторичной коры – проведение пластических веществ, также функция защиты.

На вторичную флоэму приходится значительно меньшая доля объема ствола, чем на вторичную ксилему. Это объясняется тем, что, во-первых, камбий образует меньше флоэмы, чем ксилемы, и, во-вторых, старая, нефункционирующая флоэма постепенно сминается.

В связи с увеличением окружности осевого органа паренхимные лучи расширяются и напоминают треугольник, вершина которого направлена в сторону камбия. Такая паренхима называется дилатационной (лат.dilatatio – расширение). Такое размещение паренхимы предохраняет луб от разрыва при росте стебля в толщину.

У хвойных вторичная флоэма имеет более простое строение. В лубе голосеменных гистологические элементы размещаются равномерно и, конечно, присутствуют смоляные каналы.

Все ткани снаружи от феллогена (имеется в виду самый внутренний пробковый камбий) по мере суберинизации пробковых клеток перестают получать воду и минеральные вещества. Эти все перидермы с остатками коры (отмершими клетками паренхимы и флоэмы) составляют наружную (внешнюю) кору. Живая часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена называется внутренней корой.

Так, опираясь на наши знания из темы "Ткани" мы рассмотрели анатомическое строение стебля как осевого органа побега.

Сейчас рассмотрим строение бокового органа побега – листа.

ЛИСТ

Лист – главный фотосинтезирующий орган высших растений. Строение листа и его функции тесно взаимосвязаны.

Из суммарного уравнения реакций фотосинтеза:

СО 2 + Н 2 О хл-л → hv (СН 2 О) n + О 2

можно сделать вывод, что 1)листьям нужен источник СО 2 и вода; 2)листья должны быть приспособлены к поглощению солнечной энергии, у них должен быть хлорофилл; 3)как один из продуктов реакции будет выделяться О 2 ; 4)углевод должен или откладываться в запас или транспортироваться в другие части растения. Лист – весьма специализированный орган, отвечающий всем этим требованиям.

Вся эволюция листа, как вегетативного органа, проходила по пути развития приспособленности к наилучшему использованию света.

По микрофильной линии эволюции лист рассматривается как вырост телома архаичных растений типа риниофитов и сохраняет структуру строения осевого органа.

По макрофильной линии эволюции лист возник в результате сплющивания, размещения теломов в одной плоскости и последующего объединения их в одно целое. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Каковы же морфологические и анатомические особенности листа, возникшие в результате длительной эволюции?

Взрослый лист обычно состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок – узкая стеблевидная часть листа между листовой пластинкой и узлом побега, при помощи которой лист ориентируется в пространстве и размещается наиболее благоприятно относительно света. Через черешок осуществляется связь листовой пластинки и стебля. В черешке хорошо развиты проводящие и механические ткани. При листопаде в черешке образуется отделительный слой.

Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основой листа. Основа листа может принимать разнообразную форму. Чаще всего имеет вид небольшого утолщения и называется листовой подушечкой. Чаще при основе листа имеются разной формы и размера парные боковые выросты – прилистники. Прилистники могут быть листовидные и служить дополнительной ассимилирующей поверхностью. Прилистники могут быть игловидные и выполнять функции защиты растения.

Встречаются чешуевидные, пленчатые прилистники. В эволюционном плане наблюдается редукция прилистников и у эволюционно молодых растений они рано опадают или вообще отсутствуют.

У некоторых злаков, сельдерейных (зонтичных) основа листа разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку – листовое влагалище. Листовое влагалище способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы и служит средством дополнительной опоры побега.

Основная часть листа – листовая пластинка. В результате неравномерного освещения верхней и нижней сторон листа пластинка имеет дорзовентральное строение, т.е. строение верхней стороны листа, брюшной, отличается от строения нижней стороны, спинной. Верхняя сторона листа называется брюшной, т.к. в почке эта сторона внутренняя и повернута к оси побега. Нижняя, спинная, сторона листа в почке повернута кнаружи от растения. Таким образом, лист с дорзовентральной симметрией – двусторонний илибилатеральный или бифациальный. Характерен для двудольных.

Лист, имеющий радиальную симметрию, - эквифациальный. Такие утолщенные, цилиндрической формы листья встречаются у толстянковых. Односторонние, или изолатеральные унифациальные, листья характерны для злаков, лука.

Рассмотрим анатомическое строение листовой пластинки.

Как корень и стебель, лист состоит из покровной, проводящей и основной тканей. Т.к. лист обычно не имеет вторичного роста (за исключением незначительного роста в черешках и крупных жилках), в качестве покровной ткани у него сохраняется эпидерма.

Устьица в основном встречаются на нижней поверхности листа. В листьях двудольных устьица рассеяны по всей поверхности листа без видимого порядка. В листьях однодольных и хвойных они распределены рядами, параллельными продольной оси листа. В эпидерме некоторых злаков есть моторные или двигательные клетки. Они крупнее обычных клеток эпидермиса. Вакуоль занимает почти всю клетку. При потере тургора эти клетки сокращаются и способствуют складыванию или скручиванию листа.

Большая часть основной ткани листовой пластинки приходится на долю мезофилла. Мезофилл дифференцированный. Палисадный мезофилл размещается к верхней стороне пластинки, губчатый – к нижней. Листья с таким строением и есть бифациальные или дорзовентральные.

Если палисадный мезофилл размещается с двух сторон листа, лист унифациальный или изолатеральный.

В мезофилле злаков отчетливой дифференциации на палисадную и губчатую хлоренхиму нет. Клетки мезофилла расположены радиально вокруг пучков.

Проводящие пучки листа называются жилками, а система ветвления жилок – жилкование. Особенности расположения проводящих пучков в листовых пластинках обусловливают разные типы жилкования, которое может быть дихотомическим, параллельным, дуговидным, пальчатым и перистым.

В зависимости от того, как жилки более высоких порядков ветвления связаны между собой, отличают открытое (дихотомическое) и закрытое жилкование. При дихотомическом жилковании жилки ветвятся дихотомически, отходят под острым углом и доходят до края листовой пластинки, нигде не сливаясь с соседними жилками. При закрытом жилковании мелкие жилки в результате анастамозов (перекрещиваний) образуют сеть, которой бывает пронизана вся пластинка или большая ее часть.

Листья с пальчатым и перистым жилкованием, а это в основном двудольные, имеют среднюю, наиболее крупную жилку. Жилка состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, возникающих из прокамбия и объединенных в коллатеральные пучки. Между ксилемой и флоэмой часто формируется камбий, но он не действует. Поэтому ксилема и флоэма – первичные.

Пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Поэтому ксилема всегда ориентирована к морфологически верхней стороне листа, а флоэма – к морфологически нижней.

Средняя жилка связана латерально с уступающими ей по величине боковыми жилками. Каждая из них связана с еще более мелкими, а те в свою очередь расчленяются на еще более мелкие и т.д. Количество порядков ветвления у двудольных варьирует от 2 до 5 и более. Самые мелкие ветви образуют ячейки, внутри которых замкнуты небольшие участки мезофилла – ареолы.

В открытой дихотомической системе жилкования замкнутые ячейки отсутствуют.

В листьях однодольных (с параллельным жилкованием) продольные жилки связаны между собой более мелкими жилками – комиссуральными пучками, которые располагаются в виде простых поперечных перемычек. Количество проводящих тканей в мелких жилках постепенно уменьшается. В окончаниях пучков ксилемные элементы часто тянутся на большее растояние, чем флоэмные. Ксилема в окончаниях жилок обычно состоит из коротких трахеальных элементов, флоэма – из коротких узких ситовидных элементов и крупных клеток-спутников.

Небольшие проводящие пучки, локализованные в мезофилле, окружены одним или несколькими слоями компактно сложенных клеток, образующих обкладку пучка. Обкладки пучка могут быть паренхимными или склеренхимными. У некоторых видов наблюдается суберинизация клеточных оболочек в обкладках пучков, что свидетельствует о том, что клетки обкладки могут функционировать как эндодерма.

В крупных жилках с одной или с двух сторон находится колленхима и склеренхима. Ткань, ассоциирующаяся с крупными жилками, возвышается над поверхностью листа и образует выступы. Участок ткани, заключенный между выступами жилок, называют "интеркостальной зоной" (лат. название выступа "costa" – ребро).

У видов, имеющих толстые листья, в мезофилле встречаются различные склереиды, выполняющие функцию распорок.

Листья злаков характеризуются сильным развитием склеренхимы.

Листья голосеменных менее разнообразны по структуре, чем листья покрытосеменных. Рассмотрим на примере хвоинки сосны как приспособленность к перенесению низких температур зимой и способность к жизни в течение нескольких лет нашли свое отражение в анатомическом строении. Хвоинка имеет толстостенную эпидерму с мощной кутикулой и глубоко погруженными устьицами. Побочные клетки некоторых хвойных (Cupressaceae) имеют кутикулярный валик, который нависает над замыкающими клетками устьиц. Устьица размещаются вертикальными рядами по всем сторонам хвоинки. Под эпидермой находятся толстостенные с частично лигнифицированными оболочками клетки гиподермы. Мезофилл складчатый. В нем размещаются смоляные ходы. В центре хвоинки находятся проводящие пучки. Обычно два, реже один. Эти пучки связаны склеренхимной стяжкой. Пучки окружены трансфузионной тканью, состоящей из трахеид и паренхимных клеток. Трансфузионная ткань (лат. transfusio –– переливание) имеет отношение к транспорту воды и питательных веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Трансфузионная ткань окружена толстостенной эндодермой. Эндодерма часто имеет пояски Каспари на ранних стадиях развития и субериновую пластинку на более поздних. В зрелом состоянии клетки эндодермы имеют вторичные лигнифицированные оболочки.

Анатомическое строение листовой пластинки выявляет значительную пластичность. Строение изменяется в зависимости от условий существования растения и размещения листьев на растении.

Мы уже отмечали одно из направлений развития современной ботаники – экологическую анатомию растений – и говорили, что именно живое содержимое клетки – протопласт – прежде всего реагирует на изменение условий окружающей среды. Так, клетки северных растений менее вакуолизированы, имеют крупные хлоропласты. В строме выявляется много крахмальных зерен. Тилакоидная система хлоропластов развита слабее, чем у хлоропластов растений умеренных широт. Численность митохондрий у северных растений в 2-2,5 раза выше. ЭПР и аппарат Гольджи развиты сильнее. Такие особенности субмикроскопического строения клеток мезофилла растений севера характеризуются как важные адаптивные признаки, способствующие выживанию растений в суровых климатических условиях.

У растений, приспособленных к дефициту влаги, холоду отмечаются толстые клеточные оболочки, особенно в эпидерме. Сильно утолщенные наружные оболочки крупноклеточной эпидермы занимают половину полости клетки. Над эпидермой – толстый слой кутикулы. С поверхности кутикула вся покрыта толстыми чешуями воска, от чего и зависит сизоватый оттенок листьев.

Устьица погружены в углубления, высланные эпидермальными волосками.

У растений-суккулентов отмечается наличие водозапасающей ткани.

Интересные приспособления для улавливания влаги у листьев лебеды мягкой (Африка). Лист с верхней и нижней сторон покрыт сплошным слоем многорядно размещенных пузыревидных волосков. Толщина этого слоя значительно превышает толщину мезофилла и предохраняет живые ткани от высыхания. Волоски способны улавливать влагу воздуха ночью и улучшать суровый водный режим растения.

Листья и стебель лебеды раскидистой нашей лесной зоны покрыты многочисленными пузыревидными волосками, составляющими впечатление мучнистого налета, но такого плотного многорядного слоя, как у лебеды мягкой, они не образуют.

На примере сравнивания листьев двух видов лебеды видно, что систематические признаки близких таксономических единиц при расселении их в разных экологических условиях приобретают неодинаковое развитие и носят приспособительный характер.

Листья растений дождевых лесов (например, монстера) имеют продырявленные листовые пластинки и длинные черешки. Избыток воды всегда легко стекает. Устьица открыты. Палисадная ткань с крупными воздушными полостями.

Помимо температуры, влажности еще один важный абиотический фактор – свет, на который растение реагирует структурными изменениями.

Листья, развивающиеся на прямом солнечном свету, мельче теневых, но толще теневых в результате сильного развития палисадного мезофилла.

Таким образом, закрепленные в ходе эволюции приспособления к условиям среды касаются количественных отличий, но не изменяют принципов организации.

Онтогенез листа

Листья закладываются в форме небольших бугорков как боковые выросты апикальной меристемы. В образовании листового бугорка принимает участие не только туника, но и клетки корпуса. Листовой примордий разрастается из исходного выступа вверх в виде конического или игловидного выроста. Вскоре листовые зачатки окружают апикальную меристему, защищают ее и механически, и тем теплом, которое они выделяют при дыхании.

Ранний рост листа обычно разделяется на апикальный и маргинальный (краевой). Первый связан с удлинением примордия, второй – с латеральным разрастанием, в результате которого образуются две части пластинки. В соответствии с этим растущий примордий имеет апикальную меристему на верхушке и две маргинальные меристемы по бокам оси. Апикальный рост примордия не продолжительный. За ростом апекса и краев пластинки следует интеркалярный рост.

В сложном листе активность маргинальной меристемы локализуется в отдельных центрах, каждый из которых формирует отдельный листочек.

Развитие листовой пластинки происходит быстрее, чем рост черешка, который образуется позднее путем интеркалярного роста.

Если на границе между основой интеркалярной и маргинальной зон формируется перетяжка, то развивается черешковый лист. Большая часть черешка образована интеркалярной зоной. Если такой перетяжки (на границе между основой интеркалярной и маргинальной зон) не образуется, развивается сидячий лист.

В листовом зачатке однодольных растений маргинальные меристемы почти не закладываются и долгое время характерен интеркалярный рост. Отсюда основная форма листовой пластинки – линейная.

Отличия в скорости делений и растяжения клеток разных слоев пластинки приводят к образованию многочисленных межклетников и типичной структуры мезофилла.

Развитие других тканей коррелирует с развитием проводящих тканей. Прокамбий обособляется одновременно в листе и прилегающем участке конуса нарастания, образуя непрерывный тяж. Он формирует первичный проводящий пучок, который является непрерывным и общим для листа и стебля.

Онтогенез листа свидетельствует об общей природе листа и стебля как частей единого целого – побега.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается в несколько сотен, даже тысяч раз. Рост поверхности достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.

Продолжительность жизни листьев зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата внепочечный период жизни листьев составляет 4-5 месяцев. Листья хвойных растений живут от двух до шести и более лет. Но в любых случаях продолжительность жизни листьев значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.

Welwitschia mirabilis произрастает в каменистых пустынях юго-западной Африки. Это дерево – карлик имеет длинный корень, толстый и короткий ствол (до 50см высотой и до 1м толщиной) и два крупных листа, сохраняющиеся в течение всей жизни (до 2000 лет). Листья достигают 2-3 метра длины и постоянно нарастают у основания, отмирая у верхушки. Почти единственным источником влаги для вельвичии является густой туман, влагу которого это растение поглощает через многочисленные устьица на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1см 2).

Активное отделение листьев от ветвей без повреждения ее живых тканей называется опадением. Сезонный листопад деревьев является результатом реакции на изменение длины дня. Опадение листьев осенью значительно уменьшает поверхность испарения растения, что необходимо в условиях физиологического дефицита влаги осенью и зимой. Благодаря листопаду понижается опасность полома ветвей от тяжести снега.

У большинства листьев формирование отделительного слоя происходит на протяжении онтогенеза. В этой зоне сокращается количество механической ткани. Перед опадением в трахеальных элементах образуются тилы, в ситовидных элементах откладывается каллоза. При опадении происходит ферментативное разрушение клеточных оболочек, приводящее к отделению клеток друг от друга. Изменения оболочек включают утрату цементирующей способности срединной пластинки (отчасти в результате удаления из нее кальция), гидролиз самих целлюлозных оболочек и разрыв склерифицированных трахеальных элементов.

Защитный слой, или рубец, образуется в результате отложения в оболочках и межклетниках защитных веществ, таких, как суберин или раневая камедь. У древесных растений защитный слой заменяется перидермой, которая закладывается под защитным слоем и становится непрерывной с перидермой остальной части стебля.

Сбрасывание листьев не обязательно связано с процессом растворения клеточных оболочек. Механический отрыв без предварительных химических изменений можно наблюдать при сбрасывании хвои у ели.

После опадения листьев остаются листовые рубцы со своими пучковыми рубцами. Пучковые рубцы – это обломанные концы проводящих пучков, которые шли из листовых следов в черешок листа до его опадения.

Листовые следы – это ответвления от проводящей системы стебля к листьям. Листовой след тянется от места его слияния со стеблевым пучком до выхода в лист. Один лист может иметь один или более листовых следов.

Т.к. стебель и лист имеют филогенетически общее происхождение, никакой фундаментальной разницы между листовыми следами и пучками стебля не существует. Соответствующие термины имеют описательное, топографическое значение.

В области узла, где листовой след отходит от центрального проводящего цилиндра стебля в направлении к основе листа, в цилиндре формируется паренхимная зона – листовая лакуна или листовая щель. Количество листовых следов и листовых лакун разное у разных растений.

Первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим количеством лакун. Основное направление эволюции покрытосеменных характеризуется уменьшением количеством лакун.

Лакуны, сердцевина, межпучковые зоны, проводящая система и расположенные на периферии проводящей системы перицикл составляют внутренний стержень осевой части растения (стебля и корня) или стелу.

Классификация стел основывается на взаимном расположении проводящих и непроводящих тканей в осевых органах на первичной стадии развития. В простейшем типе стелы, которая рассматривается как наиболее филогенетически примитивная, проводящая ткань образует сплошную колонку, причем флоэма окружает ксилему. Это протостела. Такая организация стебля биологически несовершенная, т.к. поверхность соприкосновения между проводящими и основными тканями малая.

Дальнейшая эволюция стелы шла по пути увеличения поверхности соприкосновения проводящих тканей с основными. Это достигалось двумя путями. В одном случае стела образует глубокие выросты в сторону коры и на поперечном срезе имеет форму звезды. Это актиностела.

Второй, биологически более перспективный путь развития, - это появление паренхимной сердцевины в центре стелы. Это сифоностела.

Более тесная связь между проводящими и основными тканями возникает с развитием листьев. Чем больше листьев, тем больше стела насыщена основной паренхимой. Стела приобретает вид сети (греч. сеть – dictуon). Это диктиостела.

Еще больше паренхиматизирована стела современных цветковых. Стела, представляющая собой систему проводящих тяжей и межпучковых зон, - эустела (греч. eu – хороший).

У однодольных листовые следы доходят до центра стебля, затем отклоняются к периферии. Поэтому на поперечном сечении стебля пучки кажутся разбросанными без всякого порядка. Ataktos с греч. беспорядочный. Отсюда название стелы однодольных – атактостела. Для нее характерна высокая степень паренхиматизации, когда каждый листовой след "

Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

Функции корня:

1) Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;

2) выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;

3) служит вместилищем питательных веществ;

4) принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;

5) у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

Классификация корней. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным ; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными . Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно - делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

В молодых стеблях зачатки придаточных корней формируются эндогенно - из клеток межпучковой паренхимы, в старых - из паренхимы вблизи камбия сердцевинных лучей, т. е. камбия паренхимного происхождения. Придаточные корни стеблей однодольных возникают в паренхиме, окружающей пучки.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой .

по происхождению :

система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Такое происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется из семени, в котором развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии - придаточные корни;

смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.

Классификация корневых систем по форме .

Система главного корня называется стержневой , если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые;

При сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая . Смешанная корневая система также может быть стержневой , если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой , если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней.

В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).

• Размер: 2 Mегабайта
• Количество слайдов: 36

Описание презентации КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное по слайдам

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное возникновение корня. 2. Первичное строение корня. 3. Вторичные изменения корня. 4. Образование боковых и придаточных корней. Корневые системы. 5. Специализация и видоизме-нения корней.

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. На корне никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Главная функция корня – поглощение воды и минеральных веществ, т. е. обеспечение почвенного питания растения. Помимо названной главной функции корни выполняют и другие функции: укрепляют растение в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; в корнях происходит вторичный синтез различных веществ (аминокислот, алкалоидов, фитогормонов и др.); в корнях могут откладываться запасные вещества; корни взаимодействуют с корнями других растений, почвенными микроорганизмами и грибами.

Корни возникли из теломов риниофитов, распростертых по поверхности почвы. В ходе эволюции некоторые ответвления этих теломов стали углубляться в почву и дали начало корням.

Корни приспособлены к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней сопровождалось глубокой перестройкой всей их структуры. В них возникли специализированные ткани. Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму.

Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму. Далее в процессе эволюции происходило увеличение поглощающей поверхности корня благодаря трем факторам: 1) обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; 2) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; 3) образованию корневых волосков.

Поскольку нарастание корня происходит в плотной почве, верхушечная меристема его должна быть защищена. Защиту апикальной меристемы от повреждений обеспечило появление корневого чехлика. Появление корней было вызвано нарастанием сухости климата. Наступление более засушливого климата вызвало у наземных растений необходимость прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Однако в ходе эволюции структура корня у разных видов растений изменилась меньше, чем у стебля. Это обусловлено тем, что в почвенной среде условия более стабильны, чем в воздушной. Поэтому корень считается более «консервативным» органом, хотя он появился гораздо позже побега. Образование корней – важный ароморфоз растений. Благодаря ему растения смогли освоить более сухие почвы и формировать крупные, поднимающиеся вверх побеги.

Реакция амилопластов корневого чехлика на гравитацию. Перемещение статолитов играет важную роль в создании градиентов фитогормонов, обеспечивающих вертикальный рост корня.

Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum): А — схема строения корня; Б — дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. 1 — зона проведения, 2 — зона всасывания, 3 — зона растяжения, 4 — зона деления, 5 – корневой волосок, 6 — корневой чехлик.

Поперечный срез корня (а — однодольного, б — двудольного растения)

Первичная кора возникает из периблемы. Основную её массу составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между ними образуется система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. По межклетникам циркулируют газы (СО 2). Газы необходимы для поддержания интенсивного обмена веществ в клетках коры и ризодермы. Энергичный обмен веществ в клетках коры необходим для выполнения ряда важных функций: 1) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ; 2) в коре синтезируются различные вещества, передающиеся затем в другие ткани; 3) в клетках коры накапливаются запасные вещества; 4) в коре часто находятся гифы грибов, образующих микоризу.

Клетки эндодермы проходят три стадии развития. В зоне всасывания эндодерма находится в первой стадии. Посредине радиальных стенок её клеток образуются пояски Каспари. Пояски Каспари перекрывают передвижение веществ через клеточные оболочки, т. е по апопласту. Вторую стадию можно наблюдать в зоне боковых корней. При этом с внутренней стороны клеточной оболочки появляется тонкая субериновая пластинка. Однако эндодерма ещё свободна пропускать растворы, так как в ней остаются отдельные пропускные клетки с тонкими стенками. Третью стадию разв и тия эндодермы можно наблюдать в зоне проведения корней однодольных. Внутренние и радиальные стенки её клеток сильно утолщаются. На поперечных срезах такие клетки имеют подковообразную форму. Пропускных клеток нет. Толстостенная эндодерма защищает проводящие ткани и повышает прочность корня.

Поясок Каспари – водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт

Поступление воды из почвы в корень: вода может передвигаться по апопласту и симпласту, пока не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту невозможно.

Различные типы строения центрального цилиндра корня (первичное строение): А-диархный, Б-триархный, В- тетрархный, Г- полиархный. Типы А-В характерны для двудольных, Г – у многих однодольных. 1 — участок первичной коры, 2 — первичная флоэма, 3 — первичная ксилема.

Можно выделить 4 этапа перехода корня от первичного строения ко вторичному: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы; 2) образования феллогена перициклом; 3) сбрасывание первичной коры; 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральным.

Переход от первичного строения корня к вторичному 1 -первичная флоэма, 2 -первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — перицикл, 5 — эндодерма, 6 — мезодерма, 7 — ризодерма, 8 — экзодерма, 9 -вторичная ксилема, 10 — вторичная флоэма, 11 — вторичная кора, 12 — феллоген, 13 — феллема.

Схема первичной дифференциации проводящих тканей в корне гороха 1 -центростремительная дифференциация ксилемы, 2 -эпидерма, 3 -первичная кора, 4 -эндодерма, 5 -первые дифференцированные элементы ксилемы, 6 -недифференцированные элементы ксилемы, 7 -первые дифференцированные элементы флоэмы, 9 -апикальная меристема, 10 -корневой чехлик.

Вторичные изменения корня однодольных. Подавляющее большинство однодольных растений первичное строение корня сохраняет до конца жизни. Однако при этом многие элементы корня подвергаются одревеснению. У древесных однодольных (пальмы, драцены, юкки) в коре корня из клеток паренхимы или из перицикла возникает слой меристемы. Из него формируются ряды закрытых проводящих пучков. Вслед за этим рядом проводящих пучков в периферической части паренхимы первичной коры появляется новый слой образовательной ткани. Этот слой меристемы дает начало новому ряду проводящих пучков. Таким образом происходит утолщение корня.

Придаточные корни возникают на различных органах растений – на стеблях, листьях и корнях. Придаточные корни, возникшие на стебле, называются стеблеродные, возникшие на корне – корнеродные. Боковые и придаточные корни имеют эндогенное происхождение, т. е. закладываются во внутренних тканях.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла. При этом на поверхности стелы образуется меристематический бугорок. После ряда делений клеток меристематического бугорка возникает боковой корешок. Он имеет собственную апикальную меристему и чехлик. Зачаток бокового корня растет, прорывает первичную кору материнского корня и выдвигается наружу. Обычно боковые корни возникают против элементов ксилемы. Поэтому они располагаются правильными продольными рядами вдоль корня. Возникают они в зоне поглощения или несколько выше. Заложение боковых корней происходит акропетально, т. е. от основания корня к его верхушке.

Придаточные корни обычно закладываются в тканях, способных к меристематической активности: в перицикле, камбии, феллогене. Эндогенное образование боковых (и придаточных) корней имеет приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в апексе, то продвижение корня в почве было затруднено.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) 1 – изотомное дихотомическое ветвление самых тонких корешков

Микоризы: А – эктотрофная микориза дуба, Б, В – эндотрофная микоризу ятрышника. Клубеньки на корнях люпина

Корень и корневые системы

Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем (рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А - система главного корня; Б - система придаточных корней; В - смешанная корневая система (А и В - стержневые корневые системы; Б - мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями (рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника - более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2.Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I - корневой чехлик; II - зоны деления и растяжения; III - зона всасывания; IV - начало зоны проведения: 1 - растущий боковой корень; 2 - корневые волоски; 3 - ризодерма; 3а - экзодерма; 4 - первичная кора; 5 - эндодерма; 6 - перицикл; 7 - осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня - подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы - 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) - всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов - корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 - ризодерма; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - ксилема; 6 - флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму - наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть - мезодерму и 3) самый внутренний слой - эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек - пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей - от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три - триархным , четыре - тетрархным , а если много - полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А - диархный; Б - триархный; В - тетрархный; Г - полиархный: 1 - ксилема; 2 - флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 - остатки ризодермы; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - пропускные клетки; 6 - перицикл; 7 - ксилема; 8 - флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8.Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем - камбия и феллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичная флоэма; 6 - перицикл; 7 - эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичный сердцевинный луч; 6 - пробка; 7 - паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью - перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных - в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. Метаморфозы корня : 1 - клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 - дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр - зона прилива); 3 - воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 - веламен; 2 - экзодерма; 3 - пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. Опорные корни : 1 - ходульные корни кукурузы; 2 - столбовидные корни баньяна; 3 - ходульные корни ризофоры (пр - зона прилива; от - зона отлива; ил - поверхность илистого дна).

Корень, его функции. Типы корней и корневых систем.

Корень – это подземный орган растения.Основные функции корня:

Опорная: корни закрепляют растение в почве и удерживают на протяжении всей жизни;

Питательная: через корни растение получает воду с растворенными минеральными и органическими веществами;

Запасающая: в некоторых корнях могут накапливаться питательные вещества.

Виды корней

Различают главные, придаточные и боковые корни. При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который превращается в главный. На стеблях могут появляться придаточные корни. От главных и придаточных корней отходят боковые корни. Придаточные корни обеспечивают растение дополнительным питанием и выполняют механическую функцию. Развиваются при окучивании, например, томатов и картофеля.

Функции корней:

Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепляют растение в почве.

В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).

Осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами -бактериями и грибами.

Происходит вегетативное размножение многих растений.

Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

Корни ряда растений выполняют функцию "ходульных" корней (фикус баньян, панданус и др.).

Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют "корнеплоды" у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений). Корни одного растения – это корневая система. Корневая система бывает стержневая и мочковатая. В стержневой корневой системе хорошо развит главный корень. Ее имеет большинство двудольных растений (свекла, морковь). У многолетних растений главный корень может отмирать, а питание происходит за счет боковых корней, поэтому главный корень можно проследить только у молодых растений.Мочковатая корневая система образована только придаточными и боковыми корнями. В ней нет главного корня. Такую систему имеют однодольные растения, например, злаки, лук.Корневые системы занимают много места в почве. Например, у ржи корни распространяются вширь на 1-1,5 м и проникают вглубь до 2 м.Метаморфозы корневой системы, связанные с условиями обитания:*Воздушные корни.*Ходульные корни.*Дыхательные корни.*Досковидные корни.*Корни – подпорки (столбовидные).*Корни – прицепки.

10.Метаморфозы корня и выполняемые ими функции. Влияние экологических факторов на формирование и развитие корневой системы растений. Микориза. Грибокорень. Прикрепляется к растениям и находятся в состоянии симбиоза. Грибы, живущие на корнях используют углеводы, которые образуются в результате фотосинтеза; в свою очередь доставляют воду и минеральные вещества.

Клубеньки. Корни бобовых растений утолщаются, образуя выросты, за счёт бактерии из рода Rhizobium. Бактерии способны фиксировать атмосферный азот, переводя его в связанное состояние, часть этих соединений усваивает высшее растение. Благодаря этому почва обогащается азотистыми веществами.Втягивающие (контрактильные) корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину. Втягивание (геофилия) происходит за счёт сокращения типичных (главного, боковых, придаточных корней) или только специализированных контрактильных корней..Досковидные корни. Это крупные плагиотропные боковые корни, по всей длине которых образуется плоский вырост. Такие корни характерны для деревьев верхнего и среднего ярусов тропического дождевого леса. Процесс образования досковидного выроста начинается у наиболее старой части корня – базальной.Столбовидные корни. Характерны для тропических фикуса бенгальского, фикуса священного и др. Некоторые из воздушных корней, свисающих вниз, проявляют положительный геотропизм – они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корневую систему. В последствии они превращаются в мощные столбовидные опоры.Ходульные и дыхательные корни. Растения мангры, развивающие ходульные корни, - ризофоры. Ходульные корни – это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега.Дыхательные корни. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными корнями – пневматофорами. Строение пневматофоров связано с выполняемой ими функцией – обеспечением газообмена корней и снабжением их внутренних тканей кислородом.Воздушные корни образуются у многих тропических травянистых эпифитов. Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя. Для этого из протодермы образуется веламен, он и всасывает воду.Запасающие корни. Корневые клубни образуют вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней. Корневые клубни функционируют только как запасающие органы. Эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов. Корнеплод - осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня и вегетативной частью главного побега. Однако, деятельность камбия ограничена. Далее утолщение корня продолжается за счет перицикла. Происходит добавления камбия и образование кольца меристематической ткани.

Экологический фактор может ограничить их рост и развитие. Например, при регулярном возделывании почвы, ежегодном выращивании на ней какой-либо культуры, истощается запас минеральных солей, поэтому рост растений в этом месте прекращается, либо ограничивается. Даже если все другие условия, необходимые для их роста и развития присутствуют. Данный фактор обозначается, как ограничивающий.
Например, ограничивающим фактором для водных растений чаще всего является кислород. Для солнечных растений, например, подсолнечника, таким фактором чаще всего становится солнечный свет (освещение).
Совокупность таких факторов и определяет условия развития растений, их рост и возможность существования в определенной местности. Хотя, как и все живые организмы, они могут приспосабливаться к условиям обитания. Давайте рассмотрим, как это происходит:
Засуха, высокие температуры
Растения, произрастающие в жарком, засушливом климате, например, пустыне обладают мощной корневой системой, чтобы уметь добывать воду. Например, кустарники, относящиеся к роду джузгун, обладают 30-метровыми корнями, уходящими вглубь земли. А вот у кактусов корни не глубокие, зато широко раскинувшиеся под поверхностью почвы. Они собирают воду с большой поверхности почвы во время редких, коротких дождей.
Собранную воду необходимо сохранить. Поэтому некоторые растения - суккуленты длительное время сберегают запас влаги в листьях, ветвях, стволах.
Среди зеленых обитателей пустыни есть такие, которые научились выживать даже при многолетней засухе. Некоторые, которые имеют название эфемеры, живут всего несколько дней. Их семена прорастают, зацветают и плодоносят сразу, как пройдет дождь. В это время пустыня выглядит очень красиво - она расцветает.
А вот лишайники, некоторые плауны и папоротники, могут жить в обезвоженном состоянии долгое время, пока не выпадет редкий дождь.
Холодные,влажные условия тундры
Тут растения приспосабливаются к очень суровым условиям. Даже летом здесь редко бывает выше 10 градусов тепла. Лето длится менее 2 мес. Но даже в этот период бывают заморозки.
Осадков выпадает мало, поэтому снежный покров, защищающий растения, небольшой. Сильный порыв ветра может полностью оголить их. Но вечная мерзлота задерживает влагу и недостатка в ней нет. Поэтому корни растений, произрастающих в таких условиях поверхностные. От холода растения защищают толстая кожица листьев, восковой налёт на них, пробка на стебле.
От того, что летом в тундре полярный день, фотосинтез в листьях продолжается круглые сутки. Поэтому за это время они успевают накопить достаточный, прочный запас необходимых веществ.
Интересно, что деревья, растущие в условиях тундры, дают семена, которые произрастают один раз за 100 лет. Произрастают семена лишь тогда, когда наступают подходящие условия - после двух теплых летних сезонов подряд. Многие приспособились размножаться вегетативно, например, мхи и лишайники.
Солнечный свет
Растениям очень важен свет. Его количество влияет на их внешний вид и внутреннее строение. Например, лесные деревья, которым достаточно света вырастают высокими, имеют менее раскидистую крону. Те же, которые находятся в их тени, развиваются хуже, более угнетены. Их кроны более раскидисты, а листья располагаются горизонтально. Это нужно для того, чтобы уловить как можно больше солнечного света. Там, где солнца вполне достаточно, листья располагаются вертикально, чтобы избежать перегревания.

11. Внешнее и внутреннее строение корня. Рост корня. Поглощение корнями воды из почвы . Корень - основной орган высшего растения. Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с радиальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему .

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корнейВ корневой системе различают главный(1), боковые(2) и придаточные корни(3)

Главный корень развивается из зародышевого корня.

Придаточными называют корни, развивающиеся на стеблевой части побега. Придаточные корни могут вырастать и на листьях.

Боковые корни возникают на корнях всех видов (главном, боковом и придаточны

Внутреннее строение корня. На кончике корня находятся клетки образовательной ткани. Они активно делятся. Этот участок корня длиной около 1 мм называют зоной деления . Зона деления корня снаружи защищена от повреждений корневым чехликом. Клетки чехлика выделяют слизь, которая обволакивает кончик корня, что облегчает его прохождение в почве.

Выше зоны деления находится гладкий участок корня длиной около 3-9 мм. Здесь клетки уже не делятся, но сильно вытягиваются (растут) и тем увеличивают длину корня - это зона растяжения , или зона роста корня.

Выше зоны роста находится участок корня с корневыми волосками- это длинные выросты клеток наружного покрова корня. С их помощью корень поглощает (всасывает) из почвы воду с растворенными минеральными солями. Корневые волоски при этом работают как маленькие насосы. Вот почему зону корня с корневыми волосками называют зоной всасывания или зоной поглощения .Зона всасывания занимает на корне 2-3 см. Живут корневые волоски 10-20 дней. Клетка корневого волоска окружена тонкой оболочкой и содержит цитоплазму, ядро и вакуоль с клеточным соком.Под кожицей находятся крупные округлые клетки с тонкими оболочками - кора. Внутренний слой коры (эндодерма) образован клетками с опробковевшими оболочками. Клетки эндодермы не пропускают воду. Среди них есть живые тонкостенные клетки - пропускные. Через них вода из коры поступает в проводящие ткани, которые расположены в центральной части стебля под эндодермой. Проводящие ткани в корне образуют продольные тяжи, где участки ксилемы чередуются с участками флоэмы. Элементы ксилемы расположены напротив пропускных клеток. Промежутки между ксилемой и флоэмой заполнены живыми клетками паренхимы. Проводящие ткани образуют центральный, или осевой цилиндр. С возрастом между ксилемой и флоэмой возникает образовательная ткань - камбий. Благодаря делению клеток камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, механической ткани, что обеспечивает рост корня в толщину. Корень при этом приобретает дополнительные функции - опоры и запасания питательных веществ.Выше находится зона проведения корня, по клеткам которой вода и минеральные соли, поглощенные корневыми волосками, передвигаются к стеблю. Зона проведения - самая длинная и прочная часть корня. Здесь уже имеется хорошо сформированная проводящая ткань.По клеткам проводящей ткани к стеблю поднимается вода с растворенными солями - это восходящий ток , а от стебля и листьев к корню передвигаются органические вещества, нужные для жизнедеятельности клеток корня, - это нисходящий ток .Корни чаще всего имеют форму: цилиндрическую (у хрена); коническую или конусовидную (у одуванчика); нитевидную (у ржи, пшеницы, лука).

Из почвы вода поступает в корневые волоски осмотическим путем, проходя через их оболочки. При этом происходит наполнение клетки водой. Часть воды поступает в вакуоль и разбавляет клеточный сок. Таким образом, в соседних клетках создаются различные плотность и давление. Клетка с более концентрированным вакуолярным соком берет часть воды из клетки с разбавленным вакуолярным соком. Эта клетка посредством осмоса по цепочке передает воду другой соседней клетке. Кроме того, часть воды проходит по межклетникам, как по капиллярам между клетками коры. Достигнув эндодермы, вода устремляется через пропускные клетки в ксилему. Поскольку площадь поверхности пропускных клеток эндодермы намного меньше площади поверхности кожицы корня, на входе в центральный цилиндр создается значительное давление, что позволяет воде проникать в сосуды ксилемы. Это давление получило название корневого. Благодаря корневому давлению вода не только поступает в центральный цилиндр, но и поднимается в стебель на значительную высоту.

Рост корня:

Корень растения растет в течение всей его жизни. В результате он постоянно увеличивается, углубляясь в почву и отходя в стороны от стебля. Хотя корни обладают неограниченной возможностью роста, они почти никогда не имеют возможности использовать ее в полной мере. В почве корням растения мешают корни других растений, может быть недостаточно воды и питательных веществ. Однако, если выращивать растение искусственно в очень благоприятных для него условиях, то оно способно развивать корни огромной массы.

Корни растут своей верхушечной часть, которая находится в самом низу корня. При удалении верхушки корня его рост в длину прекращается. Однако начинается образование множества боковых корней.

Корень всегда растет вниз. Независимо от того, какой стороной будет повернуть семя, корень проростка начнет расти вниз.Поглощение корнями воды из почвы:Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса вблизи кончика корня. Многочисленные корневые волоски, представляющие собой выросты эпидермальных клеток, проникают в трещины между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую поверхность корня.

12. Побег и его функции. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание побегов. Побег - это неразвлетвенный стебель с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление.Побеги бывают вегетативные и спороносные

К функциям вегетативных побегов относятся: побег служит для укрепления на нем листьев, обеспечивает передвижениеминеральных веществ к листьям и отток органических соединений, служит органом размножения (земляника, смородина, тополь),Служиторганом запаса (клубень картофеля)Спороносные побеги выполняют функцию размножения.

Моноподиальное -наростание идет за счет верхушечной почки

Симподиальное -рост побега продолжается за счетближайшей боковой почки

Ложнодихотомическое -после отмирания верхушечной почки происходит нарастантие побегов (сирень, клен)

Дихотомическое- из верхушечной почки образуются две боковые, дающие два побега

Кущение– это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Строение и типы побегов:

Типы:

Главный побег – побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег – побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег – побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег – побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег – побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и нарастание побегов:

Ветвление – это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания.

Нарастание побегов в длину осуществляется за счет верхушечных почек, а образование боковых побегов происходит за счет боковых (пазушных) и придаточных почек

13. Строение, функции и типы почек. Разнообразие почек, развитие побега из почки. Почка – зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном. Типы почек .

У растений существует несколько типов почек. Их принято делить по нескольким критериям.

1. По происхождению:* пазушные или экзогенные (возникают из вторичных бугорков), формируются только на побеге* придаточные или эндогенные (возникают из камбия, перицикла или паренхимы). Пазушная почка возникает только на побеге и ее можно узнать по наличию листа или листового рубца при ее основании. Придаточная почка возникает на любом органе растения, являясь резервной при различных повреждениях.

2. По расположению на побеге:* верхушечные (всегда пазушные)* боковые (могут быть пазушные и придаточные).

3) По времени действия:* летние , функционирующие* зимующие , т.е. находящиеся в состоянии зимнего покоя* спящие, т.е. находящиеся в состоянии длительного даже многолетнего покоя.

По внешнему облику эти почки хорошо различаются. У летних почек цвет светло-зеленый, конус нарастания удлиненный, т.к. идет интенсивный рост верхушечной меристемы и формирование листьев. Снаружи летняя почка покрыта зелеными молодыми листочками. С наступлением осени рост в летней почке замедляется, а затем прекращается. Наружные листочки прекращают рост и специализируются в защитные структуры - почечные чешуи. Эпидермис у них одревесневает, а в мезофилле образуются склереиды и вместилища с бальзамами и смолами. Почечные чешуи, склеенные между собой смолами, герметически закрывают доступ воздуха внутрь почки. Весной следующего года зимующая почка превращается в активную, летнюю, а та – в новый побег. При пробуждении зимующей почки начинается деление клеток меристемы, удлинение междоузлий, в результате почечные чешуи опадают, оставляя на стебле листовые рубцы, совокупность которых образует почечное кольцо (след от зимующей или спящей почки). По этим кольцам можно определить возраст побега. Часть пазушных почек остается в состоянии покоя. Это живые почки, они получают питание, но не растут, поэтому их называют спящими. Если расположенные выше их побеги отмирают, то спящие почки могут «проснуться» и дать новые побеги. Эту способность используют в сельскохозяйственной практике и в цветоводстве при формировании внешнего облика растений

14. Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений. Строение стебля однодольного растения. Важнейшее значение из однодольных растений имеют злаки, стебель которых называется соломиной. При незначительной толщине соломина обладает значительной прочностью. Она состоит из узлов и междоузлий. Последние бывают полые внутри и наибольшую длину имеют в верхней части, а наименьшую в нижней. Наиболее нежные части соломины находятся над узлами. В этих местах имеется образовательная ткань, поэтому злаки растут своими междоузлиями. Такой рост злаков называется вставочным ростом. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора, состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Анатомическое строение стеблей двудольных растений уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных (рис.1). Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.) превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо сохраняется. Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий , состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от них возникают клетки, из которых образуется вторичная древесина, а кнаружи – клетки, из которых образуется вторичный луб (флоэма) . Паренхимные клетки основной ткани, окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми элементами являются водопроводящие сосуды и механические ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри протопласт . От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности стебля) утолщается стебель. В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.
Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

15. Анатомическое строение стебля древесных двудольных растений. Годичные побеги липы покрыты эпидермой.К осени они одревеснивают и эпидерма сменяется пробкой.В течении вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий,котрый к наружи формирует пробку,а внутрь-клетки феллодермы.Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы.Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают.Под перидермой расположена первичная кора.наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоноснойколленхизмы,затем идет хлорофиллоносноя паренхима и слабо выраженная эндодерма.

Большую часть стебля составляют ткани,обрвзованныедеятельностюкамбия.Границы коры и древесины проходит по камбию.Все ткани, лежащие к наружи от камбия,называются корой.Кора бывает первичная и вторичная.Первичная уже описана,вторичную кору состовляетфлоэма,илилуб,исердцевиднныелучи.Флоэма трапециевидной формы.а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников,вершиныкоторыъх сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи наскозь пронизывают древесину.Это первичные сердцевинные лучи,по ним в рациональном направлении продвигаются вода и органические вещества.Сердцевинные лучи представлены паренхимнымиклетками.внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества(крахмал),расходуемые весной на рост молодых побегов.

Во флоэмме чередуются прослойки твердого луба(лубяные волокна)и мягкого(живые тонкостенные элементы).Лубяные (слеренхимные)волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками.Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами(проводящая ткань)и лубяной паренхимы,в которой накапливаются питательные вещества (углеводы,жиры и др.)Весной эти вещества расходуются на рост побегов.По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества.Весной при порезе коры сок вытекает наружу.Камбий представлен одни плотным кольцом из тонкостенных пряымоугольных клеток с крупныи ядром и цитоплазмой.Осенью клетки камбия становятся толстостенными,и его деятельность прекрвщается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина,состоящая из сосудов(трахей),трахеид,древесинной паренхимы и древесиной склеренхимы(либриформ).Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани.Древесина откладывается в виде годичных колец(сочетание весенних и осенних элементов древесины)более широких весной и летом и более узких осенью,а также в засушливое лето.На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева.Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина,состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

16. Лист, его функции, части листа. Разнообразие листьев. Снаружи лист покрыт кожицей . Она образована слоем прозрачных клеток покровной ткани, плотно прилегающих друг к другу. Кожица защищает внутренние ткани листа. Стенки ее клеток прозрачны, что позволяет свету легко проникать внутрь листа.

На нижней поверхности листа, среди прозрачных клеток кожицы, находятся очень мелкие парные зеленые клетки, между которыми есть щель. Пару замыкающих клеток иустьичную щель между ними называют устьицем . Раздвигаясь и смыкаясь, эти две клетки то открывают, то закрывают устьице. Через устьице происходит газообмен и испаряется влага.

При недостаточном водоснабжении растения устьица закрыты. С поступлением воды в растение они открываются.

Лист - боковой плоский орган растения, который выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В клетках листа находятся хлоропласты с хлорофиллом, в которых на свету из воды и углекислого газа осуществляется "производство" органических веществ - фотосинтез.

Функции Вода для фотосинтеза поступает из корня. Часть воды листьями испаряется, чтобы предотвратить, перегрев растений солнечными лучами. При испарении расходуется излишек тепла и растение не перегревается. Испарение воды листьями называется транспирацией.

Из воздуха листья поглощают углекислый газ, а выделяют кислород, образующийся при фотосинтезе. Этот процесс называется газообменом.

Части листа

Внешнее строение листа. У большинства растений лист состоит из пластинки и черешка. Листовая пластинка - это расширенная пластинчатая часть листа, отсюда и ее название. Листовая пластинка выполняет основные функции листа. Внизу она переходит в черешок - суженную стеблевидную часть листа.

При помощи черешка лист прикрепляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми. Черешок может менять свое положение в пространстве, а вместе с ним меняет положение и листовая пластинка, которая оказывается в условиях наиболее благоприятного освещения. В черешке проходят проводящие пучки, которые связывают сосуды стебля с сосудами листовой пластинки. Благодаря упругости черешка листовая пластинка легче выдерживает удары по листу капель дождя, града, порывов ветра. У некоторых растений у основания черешка находятся прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких листочков (ива, шиповник, боярышник, акация белая, горох, клевер и др.). Основная функция прилистников - защита молодых развивающихся листьев. Прилистники могут быть зелеными, и тогда они подобны листовой пластинке, но обычно гораздо меньших размеров. У гороха, чины луговой и многих других растений прилистники сохраняются в течение всей жизни листа и выполняют функцию фотосинтеза. У липы, березы, дуба пленчатые прилистники опадают в стадии молодого листа. У некоторых растений - караганы древовидной, акации белой - они видоизменены в колючки и выполняют защитную функцию, охраняя растения от повреждений животными.

Существуют растения, листья которых не имеют черешков. Такие листья называются сидячими. Они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки. Сидячие листья у алоэ, гвоздики, льна, традесканции. У некоторых растений (рожь, пшеница и др.) основание листа разрастается и охватывает стебель. Такое разросшееся основание называется влагалищем.