Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.
Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.
Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.
У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы.
Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).
Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.
Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.
При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.
В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.
Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.
Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).
Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).
Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.
Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены
Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.
Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).
Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.
По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.
Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника
Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.
Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен
Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.
Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.
Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).
Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.
Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка
Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.
Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.
Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.
Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие
Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.
Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.
Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.
Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).
Колючки у боярышника, терна, гледичии – результат метаморфоза побега; у барбариса, кактусов – листа, а у акаций – прилистников листа. Происхождение колючки можно определить по ее положению на растении. Так, у боярышника колючка образуется в пазухе листа и представляет собой видоизмененный побег. У барбариса колючка располагается под почкой или боковым побегом. Колючки караганы по положению соответствуют прилистникам. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Следует не путать колючки с шипами шиповника, которые являются выростами стебля.
Усики – нитевидные образования, обеспечивающие наиболее благоприятное положение растений в пространстве (рис. 21). Они характерны для многих лазящих растений (горох, чина, тыква и другие). Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение. Усики могут быть побегового (виноград, бриония) или листового (горох, чина) происхождения. Все листочки чины безлисточковой видоизменились в усики, а фотосинтезирующую функцию взяли на себя крупные зеленые прилистники. У сассапариля (смилакс) в усики превращаются прилистники, а у рябчика верхушка листа. Происхождение усика в одних случаях можно определить по их положению на побеге, в других – необходим анатомо-морфологический анализ.
Рис. 20. Колючки и шипы: 1 – колючки: а – барбарис; б – караганы (часть листа); в – боярышника, гледичии; 2 – шипы шиповника
Кладодии, филлокладии и филлодии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – листоподобные видоизменения разного происхождения, выполняющие фотосинтезирующую функцию. Плоские зеленые стебли способные к длительному нарастанию называют кладодием (филлокактусы). Стебли, обладающие ограниченным ростом и по внешнему виду напоминающие лист, называют филлокладием (иглица). На листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на обычных листьях. У филлодийных акаций черешки по форме напоминают лист. Подобные образования называют филлодиями.
Листья насекомоядных растений используют животную пищу, компенсируя недостаток минерального питания. Многие из них произрастают на бедных минеральными веществами почве. У растений выработались различные приспособления к добыванию насекомых: у одних (росянка) имеются специальные желёзки, выделяющие липкий сок; у других (венерина мухоловка) – листовые пластинки очень быстро складываются и насекомые оказываются захвачеными растением.
На торфяных болотах России растет росянка. На листочках в любое время суток имеются прозрачные капельки, привлекающие мелких насекомых. Верхняя сторона листочка усажена еле заметными красными волосками, выделяющими густую, липкую слизь. Благодаря ей, муха или комар прилипают к листу. Край листа медленно изгибается и покрывает жертву. Слизь содержит особые вещества переваривающие добычу. Через несколько дней лист постепенно раскрывается, и ветер сдувает с него остатки насекомого.
Рис. 21. Усики: а – виноград; б – горох; в – смилакс
Соцветие. Соцветие представляет собой специализированный цветоносный побег (или систему побегов), ограниченный от вегетативной части растения. Биологическое значение соцветий заключается в большей вероятности опыления ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Цветки обычно выходят из пазух листьев, которые называют прицветники. Соцветия варьируют по размеру: очень маленькие соцветия имеет болотница маленькая, наиболее крупные соцветия образуются у пальм, например, корифы зонтоносной. Соцветия очень разнообразны (рис. 22, 23). Используют несколько критериев для классификации соцветий:
1. Порядок ветвления: а) простое – ветвление не превышает двух порядков, то есть на главной оси располагаются одиночные цветки (ландыш, черемуха, первоцвет, подсолнечник); б) сложное – имеются оси третьего и более порядков, то есть на главной оси располагаются ветвящиеся боковые побеги, часто несущие множество цветков (сирень, бузина).
Здесь представлен ознакомительный фрагмент книги.
Для бесплатного чтения открыта только часть текста (ограничение правообладателя).
Если книга вам понравилась, полный текст можно получить на сайте нашего партнера.
— это корневища, клубни, луковицы, мясистые стебли, листья, колючки, усики, ловчие аппараты растений.
Образование видоизмененных побегов связано с выполне-нием ими специфических функций. Видоизмененные побе-ги могут служить для запасания питательных веществ или воды, для закрепления растения на опоре. Они обеспечивают зимовку растений, защи-щают от поедания жи-вотными и т. д.
Корневище (рис. 136), клубень и луковица воз-никли в процессе дли-тельного исторического развития растений как результат их приспособ-ления к неблагоприят-ным условиям зимы или засушливому периоду.
«Уйдя» под землю, рас-тения накапливают питательные вещества в подземном побеге и продолжают свое дальнейшее развитие после окончания зимы или засухи.
Корневище есть у многих травянистых многолетних рас-тений (ветреница, ландыш, мать-и-мачеха, пырей, кувшинка и др.). Продолжительность жизни корневищ от 2 до 25 лет. Кор-невища одних растений съедобны (рогоз, тростник), дру-гих — ядовиты (ирис). У ряда растений корневища являются лекарственным сырьем (бадан, валериана).
Внешне корневище напоминает корень , но у него, как и у наземного побега, имеются верхушечная и пазушные поч-ки, а также пленчатые чешуйки — видоизмененные листья.
От корневища отрастают придаточные корни (см. рис. 136). Весной из верхушечной или боковых почек развива-ются молодые побеги. Их развитие происходит за счет пита-тельных веществ, отложенных в корневище летом и осенью.
Клубень — это подземный видоизмененный побег с силь-но утолщенным стеблем , в котором накапливаются запасные вещества (крахмал, реже — масла). Клубни формируются у картофеля, топинамбура (земляной груши), хохлатки.
Сравнив обыч-ный побег с клубнем, легко заметить сходства и различия. У клубня, как и у обычного побега, есть узлы и междоузлия, хотя они и не так хорошо выражены. В то же время стебель сильно утолщен. Листья у клубней мелкие, чешуевидные. Со временем на месте листьев остаются продолговатые листовые рубцы — бровки. Рядом с бровками в небольших углублени-ях находятся пазушные почки — глазки. На верхушке клуб-ня размещается верхушечная почка. В клубне легко разли-чить основание и верхушку. Ближе к верхушке находится больше почек, при основании их меньше.
Столоны — это боковые побеги. Они развиваются в почве. Из листьев через стебли в столоны оттекают органические вещества. Верхушки столонов растут, утолщаются и к осени превращаются в крупные клубни.
Луковица — это подземный укороченный побег с видоизме-ненными листьями — чешуями. Луковицы образуются у многих луковичных растений (лук репчатый и медвежий, чеснок, тюльпаны, лилии и др.).
Чешуи луковицы прикреплены к ко-роткому стеблю, который носит название донце (рис. 138). На верхушке донца располагается верхушечная почка. В па-зухах сочных чешуй развиваются боковые почки, дающие начало молодым луковицам-деткам. В сочных чешуях на-капливаются запасные питательные вещества. Снаружи лу-ковица у многих видов растений покрыта сухими чешуями, выполняющими защитную функцию.
У капусты кольраби развивается съедобный мясистый запасающий сте-бель. Короткий и толстый, он подни-мается над землей и несет несколько листьев. Кочанная капуста находится с кольраби и близком родстве. Ее так называемый «кочан» состоит из корот-кого стебля с многочисленными пере-крывающими друг друга листьями. По существу, кочан представ-ляет собой крупную видоизмененную почку, т. е. зачаточный побег. Материал с сайта
Довольно распространенными видоизменениями побегов или их частей являются колючки (рис. 141). У барбариса, кактусов в колючки превращаются листья, у белой акации прилистники, у астрагалов — черешок листа после опадения листовой пластин-ки. У дикой яблони, груши, боярышника в колючки превращаются стебли некото-рых боковых побегов.
У многих лазящих растений имеются усики. У гороха, например, в усики пре-вращается верхняя часть сложного листа (рис. 142), у винограда — побеги.
Наиболее интересные видоизменения листьев можно наблюдать у насекомо-ядных растений. Они растут на очень бедных почвах. Недостаток питания эти растения восполняют ловлей и перева-риванием живой добычи — насекомых и других мелких животных. Для этого у них имеются особые листья-ловушки — ловчие аппараты. Например, у росянки листья покрыты волосками с липкой жидкостью, которая и удерживает насекомое (рис. 143).
Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.
Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.
С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.
Микориза бывает двух разных типов.
К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.
Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.
Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.
Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.
Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.
Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено — гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем? необходимы специальные анатомические исследования.
Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.
Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.
У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.
Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.
Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.
В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен — это многослойная ризодерма.
Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.
Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни — подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей — ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis ). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.
Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.
Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.
Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.
Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:
Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.
Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:
Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.
Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.
Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко? надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки — партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.
В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).
Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.
Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.
Нарастая верхушкой — дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой? проксимальной части.
В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:
Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.
Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.
У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.
Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными — надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.
В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.
Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.
В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.
Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов? вегетативное возобновление и размножение.
Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.
Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.
Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.
У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.
Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.
Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу — откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.
Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.
В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.
Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.
В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».
Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.
Суккуленты разделяются на две большие группы:
Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.
Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.
Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.
У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья . Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.
Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.
Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.
Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.
Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.
У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.
Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.
Насколько полезным был этот материал?
Метаморфозы –видоизмененияорганов со сменой формы и функции.
Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в колючку видоизменяются прилистники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).
Филлокладии – греч. филлон – лист; кладос – ветвь – это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица ), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Клубни – это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля ). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби ).
Луковицы –видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы – у лука репчатого, чеснока, дикого лука, тюльпана . Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи – видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.
Корневище – подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи - редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни (пырей ползучий ).
Клубнелуковицы –это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус ).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части – донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками – листьями, в пазухах которых находятся почки.
Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника ). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных.Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений ).
Корневища обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением, подобно надземным побегам. При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию куртин надземных побегов. Если отдельные части корневища разрушаются, куртины обособляются, что и наблюдается при вегетативном размножении. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном. Образование корневищ свойственно многолетним травянистым растениям (многие представители семейств злаков и осоковых), но иногда встречается у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).
К надземным метаморфозам побега относятся надземные столоны ╫ плети и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку, которая затем укореняется. При этом плети разрушаются, а дочерние особи начинают самостоятельное существование. Функция плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети ╫ это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Верхушечные почки усов укореняются, после чего усы обычно разрушаются.
К другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, боярышник и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний побеги уплощаются, образуя так называемые филлокладии (например, у иглицы) и кладодии (например, у коллеции). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии в отличие от филлокладиев ╫ это уплощенные стебли, обладающие способностью к длительному росту. Побеги, а иногда и листья, могут превращаться в усики, которые в процессе продолжительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.
ЛИСТ
Лист ╫ это боковой орган побега, обычно плоской формы, обладающий ограниченным ростом и выполняющий функции фотосинтеза, дыхания (газообмена) и испарения воды (транспирации). Иногда в листе происходит накопление воды и откладываются запасные питательные вещества. Он может играть опорную и защитную функции, быть органом вегетативного размножения, выполнять роль ловушек для животных у плотоядных растений и др.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от верхушки побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере роста они приобретают плоскую форму и дорсивентральное (т.е. с выраженными спинной и брюшной сторонами) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов ╫ стебля и корня.
Верхняя и нижняя стороны листа резко различаются по условиям, в которых они находятся (в особенности в отношении светового режима), а вследствие этого ╫ по анатомическому строению, строению проводящих пучков, опушению и другим признакам, связанным с функциональными различиями сторон. Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), нижнюю ╫ наружной (или спинной).
Листья имеют ограниченный рост, поскольку клетки вставочной меристемы, за счет которой растет лист, быстро теряют способность к делению. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке, отражающем симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. При очередном листорасположении листья размещаются на стебле по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Расположение листьев на каждом узле попарно, один против другого, называется супротивным, по три листа и более ╫ мутовчатым. Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Морфология листа. Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в формировании которого может принимать участие и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки ╫ сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично, на большем или меньшем протяжении. У "некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты ╫ прилистники, защищающие его на ранних стадиях развития. Размеры и форма прилистни ков различны. Они могут существовать в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания, верхушки и края пластинки. Основание листа может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой. Край листа имеет вырезы разной глубины. Если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его ╫ изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считают лопастными, если глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,╫ раздельными; если они доходят до средней жилки или основания пластинки ╫ рассеченными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных ╫ долями, у рассеченных ╫ сегментами. Перисторассеченные листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассеченные, с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, ╫ струговидными, перистораздельные, с крупной конечной долей и более мелкими боковыми долями ╫ лировидными.
Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Если лист состоит из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок (называемый черешочком), он считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками; совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сеть ╫ сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям ╫ параллельное и дуговидное жилкование, когда жилки примерно одинаковой мощности, выходящие из основания пластинки, сливаются вместе в ее верхушке.
В зависимости от специфики условий произрастания растений их листья могут видоизменяться, приобретая приспособительные, адаптационные черты внешнего и внутреннего строения ╫ метаморфозы. Самые распространенные видоизменения листа ╫ колючки, усики и филлодии, причем это могут быть метаморфозы целого листа или его частей. Филлодии, например, ╫ это метаморфоз листа, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Филлодии ╫ адаптации к недостатку влаги в жарких условиях и встречаются, например, у многих австралийских акаций. Колючки листового происхождения (например, у кактусов) также являются приспособлением к недостатку влаги. Усики (например, у бобовых) помогают лазающим растениям цепляться за различные опоры. Много интересных биологических адаптации развивают листья хищных, или плотоядных, растений.
Анатомия листа. В связи с основными функциями (фотосинтез ╫ см. раздел "Фотосинтез" на с. 482, газообмен, транспирация) в листе хорошо развиты два типа тканей: ассимиляционные, в которых протекают процессы фотосинтеза, и покровные, регулирующие испарение воды и газообмен. В листе есть также ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения воды с растворенными в ней элементами минерального питания и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение тканей в листе, степень их развития, особенности клеток сильно варьируют в зависимости от условий обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой (эпидермисом). Под верхней эпидермой расположен столбчатый (палисадный) мезофилл (паренхима), состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов. Фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под ним расположен губчатый мезофилл (губчатая паренхима), образованный клетками неправильной формы, между которыми существует система крупных межклетников, заполненных воздухом. Межклетники играют важную роль в газообмене и транспирации. В клетках губчатой паренхимы содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки ╫ склереиды. Губчатый мезофилл подстилается нижним эпидермисом с устьицами (рис.1.3). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен: обмен кислородом, СО2 и другими газами, а также водными парами (транспирация) между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
Рис.1.3. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкновенного (Thymus serpyllum). А ╫ вид в плане, Б ╫ в разрезе: 1 ╫ передний дворик; 2 ╫ центральная щель устьица; 3 ╫задний дворик; 4 ╫ дыхательная полость; 5 ╫ кутикулапособие для студентов вузов РГУ нефти... ученых-биологов , медиков... Синдром Рейно / Н.Гусева , д.м.н., профессор, руководитель... металлов, поступающих в... 144 с. 2.Каменская Е.Н. Психология...
И. Физика Бутиков. Физика для поступающих БУФ Электронно-вычислит. Бухов... Е. Твоя палитра Каменский Ю. Был такой Каменский Ю. Начдив 14 ... пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие БУ Методическое пособие ...
