В ботанике листья являются неотъемлемой частью стволовой системы растения. Лист дерева состоит из листовой пластинки (уплощенная часть листа), черешка (стебель) и прилистников (придатки у основания листа). Листья на деревьях бывают различных форм и размеров. Все крона дерева должна занимать достаточно большую площадь поверхности дерева, это важно для поглощения света хлорофиллом в процессе фотосинтеза и углекислого газа (СО2) для производства органических молекул.
Как правило, лист дерева состоит из широкой лопасти (пластинки), прикрепленной к стеблю. Листья бывают разные по размеру, форме и некоторым другим характеристикам, включая тип жилкования (расположение вен). Разные типы жилкования характерны для разных видов растений, например, двудольные имеют сетчатое жилкование, у однодольных растений жилкование листьев параллельное. Листья также могут быть простые и составные.
Листья деревьев выполняют ряд важнейших функций, а также содержат воду, которая необходима для преобразования энергии света в глюкозу в процессе фотосинтеза. Листья имеют две структуры, которые сводят к минимуму потери воды - кутикулу и устьица. Кутикула является восковым налетом на верхней и нижней части листьев, которая предохраняет воду от испарения в атмосферу.
Основная функция листа - это производства продуктов питания для растения путем фотосинтеза. Хлорофилл, вещество, которое придает растениям их характерный зеленый цвет, поглощает световую энергию. Внутреннее находится под защитой эпидермиса. Центральный лист, или мезофилл, состоит из мягкой стенки, его клетки известны как паренхимы. На одну пятую часть мезофилл состоит из хлорофилла, содержащего хлоропласты. Они поглощают солнечный свет, чтобы выделять затем кислород, и, в сочетании с определенными ферментами, добывают из воды водород.
Кислород, освобожденный из зеленых листьев, используется для дыхания растений и животных. Водород, полученный из воды, в сочетании с углекислым газом участвует в ферментативных процессах фотосинтеза в виде сахаров, которые являются основой растительного и животного мира. Кислород попадает в атмосферу через специальные поры на поверхности листьев.
Хотя кутикула выполняет важную функцию защиты от чрезмерной потери влаги, листья не могут быть непроницаемыми, потому что они должны также позволить впитываться углекислому газу. После того как CO2 проникает в лист через устьица, он перемещается в клетки мезофилла, где и происходит фотосинтез с последующим производством глюкозы.
За цвет отвечают хлорофиллы, зеленые пигменты, которые обычно присутствуют в гораздо большем количестве, чем другие. Осенью производство хлорофилла замедляется, так как дни становятся короче и прохладнее. Постепенно хлорофилл разрушается и исчезает, и начинают проявляться цвета других пигментов. Они включают каротин (желтый), ксантофилл (бледно-желтый), антоцианин (красный, сине-фиолетовый) и бетацианин (красный). Танины придают например, дубовым листьям их темно-коричневый оттенок.
Лист дерева является в основном короткоживущей структурой. Даже когда они сохраняются в течение двух или трех лет, например, хвойные и широколиственные вечнозеленые растения, то после первого года приносят всему дереву не такую большую пользу, как в начале. Опадать начинают листья у основания черешка листа. Обычно это происходит осенью, хотя на этот естественный биологический процесс могут оказывать влияние и другие факторы, например, опадение может быть обусловлено повреждениями, связанными с насекомыми, болезнями или засухой.
Ближе к осени лист дерева претерпевает некоторые возрастные изменения, так как дни становятся все короче, а солнечного света все меньше. В результате зона черешка начинает смягчаться до тех пор, пока листик не отпадет. На стебле образуется целительный слой, который затягивает рану, оставляя своеобразный шрам.
Основной лист покрытосеменных растений состоит из основания листьев, прилистников, черешка, и лезвия (пластины). Основание листьев слегка расширено в том месте, где лист прикрепляется к стеблю. Парные прилистники, при их наличии, находятся на каждой стороне листа основания и напоминают чешуйки, колючки, или структуры, напоминающие сам лист. Черешок представляет собой стебель, который соединяет лезвие с основанием листьев. Лезвие является основной фотосинтетической поверхностью растения.
Форма листьев деревьев может быть различной. В природе могут встречаться простые и сложные листья. Когда только одно лезвие соединено с черешком, то лист называется простым, он также, в свою очередь, может быть рассечен по краям самыми разными способами. Такие листья могут быть целые и ровные, а также они могут иметь зубчатые или пильчатые поля. Также края могут быть закругленные или фестончатые. Большое разнообразие встречаются на вершине и в основании листа. Есть листья, у которых нет черешка и они прикрепляются непосредственно к стеблю, а некоторые листья могут не иметь прилистников.
По типу расположения виды листьев деревьев можно выделить следующие: очередные, парные (напротив) и мутовчатые. При очередном расположении листья равномерно распределяются по стеблю, попеременно образуя восходящую спираль. В парном расположении листья растения находятся друг напротив друга. Растение имеет мутовчатый тип расположения, когда три или более листьев исходят из одного узла.
Форма листьев является основным инструментом для идентификации видов растений. Хвойные виды растений, такие как ель, пихта, и сосна, произрастающие в холодных условиях, имеют листья в виде иголок. Игловидные листья помогают в снижении потерь воды. В жарком климате такие растения, как кактусы, имеют суккулентные листья, которые также помогают экономить воду. Многие водные растения имеют листья с широкой пластинкой, плавающей на поверхности воды, при этом густая воскообразная кутикула на поверхности листьев отталкивает воду.
Касательно распределения растений на Земле климат является определяющим фактором, именно поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. От особенностей климата и окружающей среды в полной мере зависит многообразие видов и форм растительности. Листья, которые в первую очередь являются фотосинтетические органами, также приспосабливаются к климатическим условиям наиболее оптимальным способом.
Выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов - стебля и .
Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю - наружной (или спинной).
Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.
Очередное листорасположение - это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.
При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.
При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.
Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки - сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.
У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты - прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части - пластинке, которая и выполняет основные функции листа.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.
Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его - изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.
Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,- раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки - рассечёнными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных - долями, у рассечённых - сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, - струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями - лировидными.
Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям - параллельное и дуговидное жилкование.
Видоизменения листа - колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.
Филлодий - метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.
В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.
В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две : ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки - склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен - обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней.
Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.
Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.
Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.
При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.
При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.
При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.
Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.
При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.
Существуют и другие типы жилкования листьев.
В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.
У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).
У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.
На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.
Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.
При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.
Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.
Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.
Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.
Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).
Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:
У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.
Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.
Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.
Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.
При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.
Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .
Существует три основных типа листорасположения:
При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).
Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.
Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.
В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.
Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.
Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.
Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.
Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.
Схема строения листа растения
Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.
В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.
Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.
Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).
Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.
Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.
Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.
На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.
Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.
Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.
Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения
При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.
Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.
Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.
Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).
