Невозможно представить флору нашей планеты без этих замечательных созданий растительного мира. Пальмы расселились по огромным территориям всех пяти континентов(за исключением Антарктики), а также на бесчисленных островах и просто клочках суши посреди бескрайних просторов Мирового океана.
Ширина пояса расселения пальм по Земле ограничена тропиками и субтропиками. Самое большое разнообразие видов пальм — в Колумбии и на Мадагаскаре .
В Европе :
1). Испания, 2).юг Франции, где растёт веерная пальма хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), выдерживающая температуру до −12 градусов Цельсия, 3). юг Греции и Крит — где притаились рощи перистой критской финиковой пальмы (Phoenix theophrastii).
Коротко о самых замечательных пальмах.
1. Гифена
Гифена.
(лат. Hyphaene ) - род растений семейства Пальмы, включающий в себя около 8 видов.
Виды рода произрастают в саваннах или полупустынях тропической и субтропической Африки, а также на Мадагаскаре, в горах Южной Аравии, в Западной Азии, на западном побережье Индии и Шри-Ланки.
От других пальм гифены отличаются тем, что их стебли дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид.
Другие гифены:
Гифена Петерса.
Гифена thebaica
. Израиль
.
Гифена thebaica. Нигерия.
2. Adonidia merrillii (Вейчия Мерил)
Вейчия Мерилла.
Общее название: Род Пальм
Происхождение: Филиппины
Высота: 6 метров
Сугубо декоративные функции .
3. Кокосовая пальма
Кокосовая пальма (Cōcos nucifēra ).
Растение семейства Пальмовые (Арековые); единственный вид рода Cocos .
Название рода от испанского coco s « («кокос») и происходит, скорее всего, от » греческого κόκκος — шар. Видовое название nucífera - от латинских слов nux («орех») и ferre («нести»).
С санскрита название кокоса переводится как «дерево, способное обеспечить всем необходимым для жизни».
С малайского — «дерево тысячи применений». На Филиппинах кокос называют «дерево жизни».
Родина.
Юго-Восточная Азия. Сейчас расселилась в тропиках обоих полушарий, как в культурном, так и в диком виде. На Филиппинах, Малайском архипелаге, полуострове Малакка, в Индии и на Шри-Ланке её разводят с доисторических времён. Кокос - растение морских побережий, предпочитающее песчаные почвы, поэтому первое место по объёмам производства с большим отрывом занимает многоостровная Индонезия.
Высокая (до 30 м) стройная пальма. Ствол - 15-45 см в диаметре, гладкий, в кольцах от опавших листьев, слегка наклонён и расширен у основания. Боковых ветвей нет, но внизу часто развиваются опорные корни.
Листья длиной 3-6 м. Листьев в кроне от 20 до 35, также имеются пазушные метёлки (длиной 1,2-2 м), свешивающиеся с вершины дерева.
Плод - костянка (название кокосовый орех является ошибочным)15-30 см в длину, сравнительно округлый, весом 1,5-2,5 кг. Наружная оболочка плода (экзокарп) пронизана волокнами (койр); внутренняя (эндокарп) - твёрдая «скорлупа» с тремя порами, ведущими к трём семяпочкам, из которых только одна развивается в семя. Семя состоит из мясистого поверхностного слоя белого цвета толщиной около 12 мм (мякоть, или копра) и эндосперма. Эндосперм, сперва жидкий и прозрачный (кокосовая вода), с созреванием кокоса в нем появляются капли масла, выделяемого копрой, и он становится слегка желтоватым и маслянистым на вид. Добавлением воды в эндосперм получают кокосовое молоко.
Плоды растут связками по 15-20 штук, вызревая за 8-9 месяцев. Окультуренное дерево начинает давать плоды с 7 - 9 лет и рожает около 50 лет. С одного дерева ежегодно получают 50 — 200 плодов. Кокосы собирают либо полностью созревшими (на копру и другие продукты) незадолго(1 -1,5 месяца) до созревания (на койру). Койру используют в мебельной промышленности(например в производстве матрасов)»склеивая» волокна латексом - что даёт запах «резины».
Кокос герметичен, а потому и не тонет. Так расширяется ареал кокоса: плоды разносятся течениями океанов, сохраняя свою способность к прорастанию. Кокосы встречались и у берегов Норвегии, оставаясь живыми.
Кокос — такой же орех как вишня или персик. Это косточковый плод, в котором внутри мякоти находится семя. Белая мякоть кокоса, копра , — и есть его семя , внутри которого находится жидкость, эндосперм .
Всё это стадии созревания одного и того же кокоса. Прозрачная водичка в кокосе — это и есть кокосовая вода.
Затем в нее поступает масло из копры. Жидкость густеет и перестает быть прозрачной. Вначале она как молоко, потом — как кефир, потом — как сметана, а затем затвердевает.
Загустевшее кокосовое молоко на 90% состоит из насыщенных жиров, что выше по содержанию, чем даже сало и сливочное масло.
Так что при попадании на необитаемый остров, где кроме кокосов ничего нет — можете не волноваться -кокосовая пальма поддержит вас неограниченное время.
Кокосовые пальмы очень гладкие и на них не взобраться . А потому, например, в Малайзии используют макак для сбора кокосов. Там существуют даже школы обучения макак сбору кокосов.
1 - плод (костянка) в продольном разрезе; 2 - косточка (эндокарпий), оставшаяся после удаления у плода наружной оболочки и мезокарпия; 3 - то же в поперечном разрезе; 4 - эндосперм после удаления эндокарпия; 5 - часть эндосперма с зародышем.
4. Корифа зонтоносная
Корифа зонтоносная.
Корифа зонтоносная - дерево со стволом высотой до 25 метров и диаметром до метра, с большими веерными листьями до шести метров в диаметре на зеленых черешках до трёх метров в длину. Каждый лист рассечен на 80-110 листовых сегментов, расходящихся от общего центра. Оставшиеся в нижней части ствола дерева основания отпавших черешков листьев напоминают рог носорога.Достигает зрелости и зацветает к 50-60 годам, тогда же начинают засыхать и отпадать верхние листья. На верхушке ствола, над листьями, у цветущих растений появляется самое большое в царстве растений соцветие из мириад желтовато-белых цветков, размером до пяти метров. Через год после начала цветения созревают плоды, представляющие собой зелено-коричневые сочные однокостянки, диаметром около 4 см., в количестве до двух тонн на одном растении, после чего растение отмирает.
Корифой зонтоносной покрыты индийские штаты Керала, Карнатака, Махараштра, Тамилнад и остров Цейлон (Шри-Ланка)
Финиковая пальма.
Финиковая пальма (собственно финиковая пальма - в отличие от названия рода), или Финик пальчатый (лат. Phoenix dactylifera) - вид деревьев из рода Финиковая пальма семейства Пальмовые (Пальмы).
Кроме этого вида есть ещё несколько:
Канарский финик
Канарский финик.
Финик робеллена- сугубо декоративный вид.
Финик Робеллена.
Горный финик -финик горный родом из Индии, образует там целые пальмовые леса. Что довольно непривычно для растения, являющегося отшельником в числе пальм.
Финик горный.
Финик пальчатый - дерево с прямым стволом, покрытым остатками листовых черешков. Деревья достигают высоты 15-26 метров (изредка 30 м).Листья приподнятые, длиной до 6 метров, расположены пучком на вершине ствола.Цветки однополые, собраны в метельчатые соцветия, ветроопыляемые.Плод - финик, продолговатая костянка длиной до 8 см и шириной до 4 см. Выдерживает температуру до −14 °С.
Гроздья зреющих фиников.
Финики на протяжении тысячелетий остаются одним из основных видов пищи в странах Ближнего Востока и Северной Африки. В Индии убеждены, что первыми финиковую пальму одомашнили носители индской цивилизации. В Месопотамии, которая традиционно считается родиной финиковой пальмы, обнаружены свидетельства возделывания этого дерева за 4 тыс. лет до н. э. В Древнем Египте финики использовались как сырьё для производства вина. С появлением оросительных систем в Хадрамауте (Йемен), у Вади-Хадрамаут, финик пальчатый стали культивировать и там.
В наше время основными поставщиками фиников на мировой рынок являются страны Северной Африки, главным образом Алжир и Тунис . Сорта фиников: Деглет Нур и Маджхоль .
6. Сахарная пальма
Сахарная пальма.
Сахарная пальма , или Пальма гомути , или Аренга перистая (лат. Arenga pinnata )
Это среднего размера пальма, вырастающая до 20 м в высоту, с перистыми листьями 6-12 м длиной и 1,5 м шириной. Плоды шарообразные, диаметром до 7 см, зелёного цвета.
Ареал от Восточной Индии на западе до Индонезии, Малайзии и Филиппин на востоке. Её родиной, скорее всего, является Малайский архипелаг, в остальных районах она натурализовалась.
Сок мужских соцветий собирается в азиатских странах в коммерческих масштабах, для получения сахара, известного в Индии как гур . Этот сок также сбраживается для получения вина (тодди ) и уксуса.
Пальмы, малопродуктивные с точки зрения получения сока, срубают и извлекают из крахмалистой сердцевины саго.
Плоды также могут употребляться в пищу после специальной кулинарной обработки, так как в свежем виде их сок и мякоть очень едкие.
В народной медицине сок пальмы и настой из её корней используется для лечения многих заболеваний.
7. Водиетия , или Лисий хвост
Водиетия или Лисий хвост.
Водиетия или Лисий хвост (лат. Wodyetia , англ. Foxtail palm ) - монотипный родпальм, открытых в северной Австралии, штат Квинсленд (англ. Queensland ) в конце 1970 годов (по другим источникам - в начале 1980-х). Единственный вид - Wodyetia bifurcata .
Лисий хвост - тропическая пальма с перистыми листьями и прямым стволом высотой до 10 м. По внешнему виду напоминает королевскую пальму, отличается меньшими размерами и более пушистыми листьями, из-за чего ветви похожи на лисий хвост.
Пальма Лисий хвост - популярное декоративное растение; культивируется во многих странах мира, особенно в южной Флориде и южной Калифорнии.
8. Королевская пальма
Королевская пальма .
Ройстоунея (лат. Roystonea ), или Королевская пальма (англ. Royal Palm ) - род растений семейства Пальмовые.
Характеризуется одиночным стволом серого цвета высотой 10-30 м и перистыми листьями длиной 3-7 м. Ствол может быть расширен в середине или у основания. Плод имеет размер 1-2 см. Происходит из Карибского бассейна. Великолепный вид Королевских пальм делает их излюбленным деревом для украшения американских городов, лежащих в тропических и субтропических широтах.
9. Сейшельская пальма
Сейшельская пальма.
Невероятный орех. Или история удивительного плода.
Коко-де-мер (морской кокос ) стал известным в Европе в средние века, задолго до открытия Сейшельских островов. Морские течения дарили морякам, шедшим в водах Индийского океана огромные орехи «греховной» формы, в натуральную величину женских бёдер и ягодиц. Они приплывали из ниоткуда и это порождало суеверное почтение и веру в их магические свойства.
Аппетитные формы.
Эти орехи находили на берегах Мальдивских островов, на юго-западном побережье Индии, на Суматре, Яве и Борнео.
Но их никогда не видели на дереве, растущем на земле и потому считали, что эти деревья растут в море (отсюда и название «морской кокос»).
Сейшелы.
На Мальдивах вождю племени заранее принадлежали все приплывающие сюда «кокосы любви» и любому кто рискнет скрыть находку отрубались руки.
Уже 1000-1500 лет назад по Востоку ходили фантастические легенды о чудо-орехе. Гарун Ар-Рашид наверняка был знаком с этим чудом природы. Обрастая невероятными подробностями эти легенды сотворили из этих, действительно, выдающихся плодов просто сказочный атрибут. Недаром европейцы так лихорадочно мечтали заполучить в обладание чудо — орех. Например, император Священной Римской империи Рудольф II Австрийский в конце XVI века объявил, цену в 4000 флоринов золотом за один орех. Но обладатели немногочисленных орехов проигнорировали это предложение. Тщеславие обладания этим волшебным орехом оказалось более могучим чувством, чем алчность! В то же время в ту эпоху коко де мер стоил безумные деньги и за каждый плод можно было получить столько золота, сколько поместилось бы в его скорлупе, так что Рудольф пожадничал сам!
В итоге Рудольфу II удалось купить кубок, сделанный из скорлупы коко-де-мер.
Одной из причин столь бешеной популярности было мнение средневековых лекарей и знахарей: лечит все болезни, превосходит любое лекарство, и, самое главное, является фантастическим сексуальным стимулятором. Последнее стало причиной подлинного ажиотажа!
Плюс считалось, что морской кокос - эффективнейший антияд, устранитель колик, неврологических болезней, паралича, эпилепсии, поноса и рвоты.
Мгновенно раскупалась водная настойка скорлупы с тёртым миндалём, а также тонизирующий напиток из розового сока молодых орехов.
В XVII веке при первых Романовых мальдивские орехи попали в Россию, но купить их мог лишь царь, расплачиваясь драгоценными соболями. Из ореховой скорлупы резчики делали братины, ковши, шкатулки.
Локализация Сейшел в Индийском океане.
Высадившиеся в 1742 году на остров Праслен (Praslin) , французы обнаружили легендарную пальму в долине Валей-де-Мей(Майская Долина).
Острова Праслен и Кюрьёз.
Очарование загадки и волшебства исчезло и пришёл голый и грубый коммерческий интерес: плантация веерной пальмы лодоицеи в долине состоит из 4000 деревьев и занимает площадь в 20 гектаров. За год собирается 30000 -40000 орехов (одна пальма приносит максимум 30). Каждому ореху присваивают номер, но вывезти его можно только с сертификатом, свидетельствующим о легальности покупки.
Сертификат легальности.
Стоит орех 250 — 300 долларов, большие -1000 и более. Из скорлупы делают сувенирные шкафчики и шкатулки. Обломки, мелочь идёт на «прасленский фаянс» - черпаки, чаши, тарелки, фляжки и прочие довольно изящные поделки.
Пустая скорлупа — сырьё для поделок.
Итак, расскажем о этом чуде — орехе и пальме.
Она встречается на склонах холмов и в долинах на двух сложенных из гранита островах - Праслен и Кюрьёз в Сейшельском архипелаге .
Веерная пальма лодоицея мальдивская (Lodoicea maldivica).
Сейшельский архипелаг состоит 115 островов в водах Индийского океана. Открыли их для европейцев португальские моряки в 1502 году и до 1742-1744 годов, когда острова исследовал французский капитан Л. Пико , они не были ни чьими владениями. Пико назвал их Ла-Бурдонне , по фамилии тогдашнего французского губернатора о. Иль-де-Франс.
А в 1756 году их переименовали в острова Сешелль , по имени министра финансов виконта де Сешелля, который направил сюда морскую экспедицию.
В XIX веке французов вышвырнули с островов англичане . На атоллах колонисты выращивали кофе и огородные культуры, что оказалось весьма выгодно.
В 1976 году Сейшелы получили независимость
Герб Республики Сейшельские острова.
Флаг Республики Сейшельские острова.
Среди 40 обитаемых островов половина — природные заповедники.
На Сейшелах имеется живность какой нет в других точках планеты. То есть —эндемики . Например, райская мухоловка, сейшельская славка, черный попугай, гигантская слоновая черепаха, сейшельская летучая собака . Но самый знаменитый эндемик Сейшел (Seychellen) - плод веерной пальмы лодоицеи мальдивской (Lodoicea maldivica).
Не самый большой экземпляр.
Иногда длина окружности этого «орешка» достигает метра, высота- более полуметра, а вес 25 и более килограммов. У него много названий: двойной кокос, морской кокос - коко де мер (Coco de mer), мальдивский, или сейшельский, орех. Помимо габаритов сражает наповал и форма: две его «дольки» здоровО напоминают обнаженные женские ягодицы. Велика, мать-природа!)
Ботаники утверждают, что сейшельская пальма, рождающая гигантские семена, - феномен в мире растений, как, например, секвойя калифорнийская, африканский баобаб или ливанский кедр. А вот медленный рост объяснить не могут. Первый росток из посаженного семени появляется через целый год. За 800 лет жизни пальма вырастает на 30 метров , при этом в 200-летнем возрасте не превышает 10 метров. Плоды появляются после 100 лет жизни .
У пальмы одновременно завязывается до 30 орехов , но каждый орех созревает через 7 – 10 лет. Особенностью этой пальмы является безуспешность многочисленных попыток вырастить её в других местах.
В отличие от многих других видов пальм у лодоицеи деревья разнополые. После опыления завязь женского цветка развивается в двойную костянку, покрытую толстой зеленой кожурой. Для полного созревания плоду требуется, как уже говорилось, от 7 до 10 лет. Свежие орехи тяжелее воды; оказавшись в морской пучине, тонут и теряют способность к прорастанию, поэтому не могут расселяться морскими течениями на другие континенты, как плоды пальмы Cocos nucifera
Плод веерной пальмы лодоицеи - самое большое семечко в растительном мире. Под панцирем оболочки находится упругая мякоть, похожая на кокос. В сыром виде ее не съесть, в отличие от желеобразного содержимого еще недозревших кокосов, весьма недурственного на вкус и ощутимо бодрящего.
Морской кокос в разрезе.
Орех в разрезе.
Двойная семядоля окружена эндоспермом - тканью в семени, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Семя покрыто эндокарпием - твердой деревянистой оболочкой. Под гладким внешним слоем, экзокарпием, находится волокнистая оболочка - мезокарпий.
Ботаники, как они утверждают, выяснили, откуда на скудных почвах Сейшельских островов появляются семена — гиганты: до метра в окружности и до 30 килограммов весом.
Аборигены Сейшел были уверены, что семена-гиганты растут на деревьях на дне Индийского океана, а опыление происходит, когда мужские пальмы во время ночного шторма вырываются из глубин и овладевают женскими пальмами. Но наука опираясь на исследования растительного материала сейшельской пальмы с острова Праслен, выяснила, что концентрация азота и фосфора в листьях в три раза меньше, чем у других местных растений. Пальма также всасывает максимум микроэлементов перед тем, как сбросить листья. Всё полезное и необходимое для роста отдаётся плодам.
Также с целью максимального питания растущих плодов пальма помогает им и собственным устройством: гигантские листья пальмы устроены как водосборник на время муссонов. Помимо воды дерево обогащает почву вокруг себя остатками органики (пыльца, цветы, помет и т.п.). Поэтому концентрация азота и фосфора в почве на расстоянии 20 сантиметров у ствола оказалась на 50 процентов выше, чем в почве по соседству.
Размер семян объясняется ботаниками просто: зарождением вида в эпоху динозавров - когда несколько миллионов лет циклопические бронтозавры и диплодоки разносили проглоченные семена в своих кишечниках по бескрайним просторам протоконтинента Гондвана. Вплоть до своей гибели 65 миллионов назад от удара астероида-убийцы. Затем Сейшельские острова откололись от Индостанской плиты, которая, в свою очередь, откололась от Гондваны и их флора с фауной изолировались на клочках суши посреди океана.
От доисторических времён до дней нынешних.
Подрастая в тени родителей и пользуясь более богатым запасом питательных веществ пальмы быстро выдавили другие растения-конкуренты из сейшельских лесов. Но после этого развернулась жестокая внутривидовая конкуренция: чтобы повысить шансы потомков на выживание, родительские деревья вкачивают в семена как можно большее количество питания и микроэлементов.
Только на один вопрос так и не смогли ответить умницы-ботаники: Так как же происходит опыление цветков? Но везде должна оставаться крупица тайны, а иначе — неинтересно…
10. Финик лесной
Финик лесной .
Финик лесной (Phoenix sylvestris ), также известный как серебряная финиковая пальма , сахарная финиковая пальма или дикая финиковая пальма - вид пальм произрастающий в южной части Пакистана, на большей территории Индии, Шри-Ланки, Непала, Бутана, Бирмы и Бангладеш. Является натурализовавшимся видом в таких регионах как Маврикий, архипелаг Чагос, Пуэрто-Рико и Подветренные острова. Произрастает на равнинах и в лесах, плоды данного вида пальмы используется для изготовления вина и желе. Сок добывают из ствола дерева, пьют свежим или сбраживают для пунша. В индийском штате Западная Бенгалия и Бангладеш свежий сок кипятят для изготовления неочищенного пальмового сахара.
Сингалы в Шри-Ланке называют данный вид wal Indi , val Indi . Слово Phoenix (Фоникс) пришло в латинский язык из греческого и означает пурпурный, багряный , в то время как Sylvestris означает лесной . Листья могут быть использованы для изготовления циновок, мешков и т. д. Из ствола деревьев данного вида добывают сок для изготовления пунша или пальмового вина.
Высота пальм колеблется от 4 до 15 м при диаметре 40 см; по внешнему виду очень напоминают деревья вида Финик канарский, хотя и не такие высокие. Листья 3 м в длину, слегка загнутые, на черешках 1 м в длину с острыми листовками у основания. В кроне, вырастающей до 10 м в ширину и от 7,5 до 10 м в высоту, может быть до 100 листьев. Соцветие, достигающее размеров до 1 метра, имеет белые, однополые цветы, образующие большие подвешенные соплодия. Плоды с одним семенем при созревании приобретают пурпурно-красный цвет.
11. Финик канарский
Финик канарский.
Родина канарского финика - Канарские острова. Оно было распространено человеком и культивировано во многих субтропических районах планеты. Сейчас ареал этой пальмы растянут от Франции на севере до южного Чили на юге. Растение в избытке водится в Испании, Португалии, Аргентине, Италии, Хорватии, Греции, Турции, на севере Ирана, на юге Франции, в США (Калифорния и Флорида), на юге Бразилии (штат Рио -Гранди-ду — Сул) в Уругвае, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. А в некоторых странах, в частности, в Новой Зеландии , растение стало просто агрессивным сорняком.
12. Саговая пальма настоящая
Саговая пальма (лат. Metroxylon sagu).
Это вид пальм рода Метроксилон (Metroxylon ), населяющих тропические леса и острова ЮВА, Индонезию, Малайзию, Малайский архипелаг, Фиджи, Новую Гвинею, а также Молуккские острова. Растёт и на Филиппинах, но вероятно туда была завезена человеком. Высота этих пальм достигает 10-15 метров. Плодоносят они один раз в жизни в возрасте 15-20 лет. Это пальма, входящая в число самых ценных в пищевом отношении видов пальм, из сердцевины ствола которых получают крахмалистый пищевой продукт саго.
Процесс изготовления саговой муки.
Чаще с саговой пальмой ассоциируется цикас. Но цикас больше — культура декоративная. Используется для украшения садов и парков, повсеместно в ЮВА и в других тропических регионах.
Цикас, произрастающий в Миядзаки, Япония.
Если у вас не открываются игры или тренажёры, читайте .Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш , из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм .
После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер - двух полярных и одного спермия - имеет триплоидное число хромосом . В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом , а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным . После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.
Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.
Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10-15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).
После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного - центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный , или нуклеарный , клеточный , или целлюлярный , и базальный , или тип Helobiae . В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.
Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.
Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.
Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.
Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.
Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других - только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.
Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.
Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.
При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.
В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами - крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.
По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других - в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.
В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.
У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.
У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом .
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) - лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.
Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.
При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть - подвесок, или суспензор, и терминальную - тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.
При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша- на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.
Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура , очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.
Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.
Пальмы - одно из крупнейших семейств цветковых растений - насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным - до 240 родов и около 3400 видов. Пальмы широко распространены главным образом в тропических и субтропических странах всего земного шара, но особенно богато представлены в Юго-Восточной Азии и в тропической Южной Америке; во внетропических областях встречаются лишь немногие виды (карта 13). Дальше всех на север (почти до 44° с. ш.) заходит хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), распространенный в Средиземноморье от Южной Португалии до Мальты, а также в Северной Африке. На острове Крит растет финиковая пальма Теофраста (Phoenix theophrasti). В аридных районах Афганистана встречается наноропс Ритчи, или пальма мазари (Nannorrhops ritchiana), ареал которой простирается далее в Пакистан, Юго-Восточный Иран и Южную Аравию. Трахикарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei) достигает 35° с. ш. в Корее и Японии. Эта одна из самых холодостойких пальм известна в культуре в Шотландии. Другой вид рода - трахикарпус такильский (Т. takil) произрастает в Западных Гималаях на высоте почти 2400 м над уровнем моря, где снег покрывает землю с ноября по апрель. Род ливистона (Livistona) заходит в Южную Японию и в Восточную Австралию (до 37° ю. ш.). Самая северная из американских пальм, произрастающая на юго-востоке США, - сабаль малый (Sabal minor) - встречается в штате Северная Каролина, а на Тихоокеанском побережье в оазисах пустынь Южной Калифорнии и Западной Аризоны раетет вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera). Граница распространения семейства в южном полушарии проходит через острова Хуан-Фернандес - остров Робинзон-Крузо (хуания южная - Juania australis) и прибрежные районы Центрального Чили, Юго-Восточную Африку, а также Новую Зеландию и остров Чатем.
Пальмы - характерные компоненты многих тропических экосистем. Они встречаются в разнообразных местообитаниях - от морских побережий и мангровых зарослей до склонов высокогорий, от болот и заболоченных лесов до саванн и оазисов жарких пустынь, в низинных и горных дождевых лесах и даже в листопадных лесах тепло-умеренных областей. Однако именно в тропическом климате пальмы находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Большинство пальм предпочитает влажные и тенистые местообитания - вдоль рек и ручьев, у выходов подземных вод, в низинах, периодически затопляемых после обильных дождей или заливаемых водами приливов, в болотах, где они часто образуют обширные, почти чистые заросли. Большинство пальм произрастает на влажных и жарких низменностях, а в горах обычно на небольших или средних высотах, однако некоторые поднимаются высоко в горы. К числу последних принадлежит род цероксилон, или восковая пальма (Ceroxylon), который встречается в Андах Южной Америки в поясе туманов. Так, цероксилон киндьоский (С. quindiuense) найден в Колумбии на высоте почти 3000 м, а цероксилон полезный (С. utile) поднимается на высоту 4100 м над уровнем моря на вулкане Чилес, встречаясь вблизи границы вечного снега. Некоторые пальмы, например кокосовая пальма (Cocos nucifera) или виды тринакса (Thrinax) и псевдофеникса (Pseudophoenix) в Карибской области, - постоянные обитатели морских побережий. Они устойчивы к ураганным ветрам, соленым морским брызгам, затоплению морской водой, по крайней мере в течение короткого периода времени. Пальмы часто растут в болотистых прибрежных лесах и на болотах, по внутреннему краю мангровых зарослей, в эстуариях и на низких, заливаемых приливами берегах рек.
Виды вашингтонии (Washingtonia), финиковая пальма (Phoenix dactylifera) и некоторые другие пальмы - превосходные индикаторы почвенной влаги в аридных, крайне засушливых районах, так как встречаются лишь в тех местах, где имеется источник воды - родник, ручей или не неглубоко залегающий водоносный слой. Финиковая пальма великолепно растет в оазисах Сахары и Ливийской пустыни, в Алжире, Аравии и Южном Иране. Сильная жара, крайняя сухость воздуха, отсутствие осадков и даже знойные ветры, обычные в пустынях, - идеальные условия для культивирования финиковой пальмы. При этом она не является ксерофитом, так как приурочена исключительно к оазисам. Арабская поговорка гласит: «Царица оазиса купает свои ноги в воде, а прекрасную голову в огне солнца». Финиковая пальма способна переносить и относительно низкие температуры. Она растет в районах, где абсолютные минимумы температуры почти ежегодно -9 - -10 °С, а в отдельные годы в некоторых оазисах Сахары даже -12 - -14 °С. Финиковая пальма чувствует себя почти одинаково хорошо и на сыпучих песках Сахары и Аравийской пустыни, и на крайне тяжелых глинах Иракского междуречья, и на каменистых почвах Южного Ирана. Особенно поразительна ее выносливость к засоленности почвы. Она растет иногда на солончаках, где почва летом сплошь покрывается белым выцветом соли.
Пальмы являются главными компонентами пальмовых саванн в тропической Африке (например, пальма делеб, или борассус эфиопский - Borassus aethiopum и виды гифены - Hyphaene) и в тропической Америке (виды сабаля - Sabal, коперниции - Copernicia и др.). Палящий зной и ветры настолько сильно иссушают почву, что лишь немногие растения способны выживать. Пальмы же переносят и длительное затопление, и долгий сухой сезон без видимых повреждений. Пальмы, обитающие в саваннах, а также в сухих сосновых лесах (например, сереноа ползучая - Serenoa repens), удивительно устойчивы к пожарам благодаря отсутствию камбия. Неопадающие основания листьев в нижней части стебля у карнаубы (Copernicia prunifera) образуют слой, защищающий растения от повреждения огнем, а также могут функционировать как водозапасающая ткань. У ряда пальм, например у борассуса, проросток зарывается в землю благодаря сильному удлинению семядоли.
, 
Пальмам присущ характерный облик, позволяющий почти безошибочно отличить их от всех других растений. Обычно они имеют хорошо развитый, прямой, неветвящийся одревесневший стебель с кроной крупных веерных или перистых листьев на вершине. Существует несколько форм роста пальм. При сохранении единства плана строения внешний облик пальм необычайно разнообразен. Их стебли могут быть наклоненными или лазающими, ползучими и подземными или распростертыми на поверхности земли. Наряду с наиболее распространенными древовидными формами имеются лианы, а также кустарииковидные и так называемые «бесстебельные» пальмы, у которых надземный стебель сильно укорочен или полностью отсутствует и над землей возвышаются только листья (рис. 231). Однако большинство пальм - древовидные растения с высоким стройным колонновидным стволом (точнее, стволовидным одревесневшим стеблем), как виды вашингтонии или корифы (Corypha), поражающие своим величественным обликом и исключительной правильностью пропорций. Их высота может достигать (60 м, как у восковой пальмы цероксилона киндьоского, а диаметр - почти 1 м, как у чилийской винной пальмы (Jubaea chilensis), которую за ее размеры называют также слоновой (табл. 57, 4). Другие низкорослые пальмы с похожими на бамбук или тростник тонкими стеблями и вытянутыми междоузлиями напоминают миниатюрные деревца или кустарники. Карликовые пальмы бывают не более полуметра высотой и толщиной с карандаш (некоторые виды рейнхардтии - Reinhardtia из тропической Америки), а крошечная игуанура пальмочковая (Iguanura palmuncula) с острова Калимантан и сиагрус карликовый (Syagrus lilliputiana) - истинное сокровище парагвайской флоры - - ростом не превышают 10 см, напоминая больше травы; они составляют разительный контраст с величественными «принцами растительного мира», как назвал пальмы Карл Линней.
, , 
, 
, 
Необычный для пальм облик имеют египетская дум-палъма, или гифена фивийская (Hyphaene thebaica) и некоторые другие виды индо-африканского рода гифена: стебли их обычно дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид (табл. 54, 4, рис. 231). Дихотомия известна также и у других представителей семейства, например у южноафриканского юбеопсиса кафрского (Jubaeopsis caffra), пальмы мазари и нипы кустистой, или мангровой пальмы (Nypa fruticans). В семействе пальм дихотомия, очевидно, вторична. Ветвление ползучих побегов, не связанное с дихотомией, обычно у американской пальмы cepeнoa (Serenoa). Отдельные случаи ветвления у хризалидокарпуса желтоватого (Chrysalidocarpus lutescens) и некоторых других пальм, вероятно, связаны с повреждением верхушечной почки. У ряда крупных пальм стволы бутылевидно или бочонковидно вздутые. Примером могут служить эндемики Маскаренских островов гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis, табл. 50, 2), гиофорба горькостебелъная H. amaricaulis) и знаменитая барригона (Colpothrinax wrightii), произрастающая в песчаных саваннах Западной Кубы и острова Хувентуд (табл. 53, 1). Ее ствол в средней части бочонковидно расширен, и при взгляде на него невольно напрашивается сравнение с анакондой, проглотившей свою добычу. У африканской пальмы делеб может быть два или даже три следующих друг за другом расширения ствола в средней части. Причины возникновения подобных расширений ствола и их биологическое значение пока не вполне ясны. Стебель псевдофеникса винного (Pseudophoenix vinifera) с острова Гаити имеет форму бутылки, длинное горлышко которой развивается с началом цветения. У сабаля отмечены локализованные сужения стеблей в неблагоприятные для роста пальмы годы, в результате чего его ствол напоминает песочные часы. Своеобразный облик имеют ириартея вздутая (Iriartea ventricosa), сократея обнажённокорневая (Socratea exorrhiza, рис. 242) и некоторые другие пальмы - обитатели болот, затопляемых низин и горных лесов пояса туманов тропической Америки. Стебли этих растений снабжены ходульными корнями высотой до 2,5 м, усеянными колючими шипами - видоизмененными боковыми корнями. На ранних стадиях развития междоузлия стеблей этих пальм быстро удлиняются, образуя неустойчивую обратноконическую ось, которая поддерживается ходульными корнями. Они образуются из нижних междоузлий стебля и обеспечивают опору растению. После отмирания основания стебля пальма держится на этих корнях, как на ходулях. Многие пальмы имеют форму роста кустарников благодаря образованию многочисленных стеблей из пазушных почек у основания стебля или на подземных боковых побегах - столонах или корневищах. В первом случае возникает компактный пучок стеблей, в последнем - стебли появляются на некотором удалении от растения, образуя заросли (рис. 231).
Виды американского рода сабаль, ропалостилис вкусный (Rhopalostylis sapida), эндемичный для Новой Зеландии, и некоторые пальмы из подсемейства кокосовых имеют подземный стебель, который вначале растет косо вниз в землю (на глубину до 1 - 1,5 м у атталеи веревконосной - Attalea funifera), а затем, внезапно меняя направление, изгибается вверх (принимая форму саксофона), поднимается на поверхность земли и образует у древовидных форм надземный стебель, как у сабаля пальметто (Sabal palmetto), иногда сильно укороченный, как у сабаля малого (рис. 233), иногда сильно искривленный и даже закрученный в спираль, часто S-образный, снизу с корнями, похожими на веревки. Когда в сухие сезоны пожары уничтожают растительность, подземные стебли атталеи и некоторых других пальм остаются неповрежденными и вскоре дают новые листья. У американской масличной пальмы (Elaeis oleifera) старая часть ствола полегает, она распростерта на поверхности земли и покрыта по всей длине придаточными корнями; более молодая восходящая часть приподнимает крону крупных перистых листьев на высоту до 2 м. Так как наиболее старый участок стебля отмирает и сгнивает, пальма почти незаметно отодвигается от того места, где была посажена, - «ходит», говорят местные жители.
Среди пальм есть лазающие лианы, достигающие вершин деревьев в тропическом дождевом лесу (табл. 56, 1). Их тонкие гибкие стебли с очень длинными (иногда почти до 2 м) междоузлиями и расставленными перистыми листьями часто достигают в длину более 100 м, а у некоторых видов каламуса - до 150 - 180 м. Они лазают с помощью видоизмененных листьев или иногда соцветий, прочно закрепляясь, как якорем, за окружающие деревья или кустарники, свисая между ними фестонами. Лазающие пальмы встречаются во всех тропических областях. Эта форма роста возникла независимо в различных группах пальм - в Новом и Старом Свете. Ротанговые, или лазающие, пальмы Старого Света, важнейшими из которых являются два крупных рода - каламус и демоноропс (Daemonorops), встречаются в тропических лесах Азии, Австралазии и Африки, но особенно разнообразно представлены в дождевых лесах Юго-Восточной Азии. Виды рода каламус - самые крупные и наиболее специализированные лианы, образующие густые, непроходимые заросли.
Подавляющее большинство лазающих лиан - многостебельные растения, лазающие стебли возникают обычно из подземных корневищ, лишь плектокомия (Plectocomia) имеет одиночные стебли. У каламуса проросток образует розетку листьев, из которых поднимается несколько лазающих стеблей.
Стебли пальм гладкие, с кольцевыми рубцами от опавших листьев, как у кубинской королевской пальмы (Roystonea regia), или покрыты слоем из остатков листовых влагалищ и черешков, иногда колючие, как у американских пальм акрокомии (Acrocomia) и бактриса (Васtris). Тонкие стебли астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) - обитателя сухих лесов в бассейне Амазонки и Риу-Негру, как и других видов этого рода, вооружены мутовками длинных острых шипов. Прямые или изогнутые шипы на стеблях мексиканской криозофилы карликовой (Cryosophila nana), защищающие растение от поедания животными, не что иное, как видоизмененные придаточные корни с заостренными твердыми корневыми чехликами. В нижней части стебля иногда образуются обычные корни. Корневые шипы покрывают также стволы амазонских пальм мауриции колючей (Mauritia aculeata) и мауриции вооруженной (М. armatа). Расширенное основание стебля, характерное для многих пальм, служит прочным фундаментом для высокой и мощной «колонны». От него отходят многочисленные веревковидные придаточные корни. Первичный корень рано отмирает и замещается придаточными корнями, возникающими на нижних междоузлиях стеблей в течение всей жизни пальмы. Эти корни лишены корневых колосков; иногда у пальм имеется микориза (кокосовая пальма, персиковая пальма - Bactris gasipaes - и др.). Стебли пальм, всегда одревесневающие и многолетние, составлены из корового слоя и многочисленных проводящих пучков и волокон, рассеянных в основной паренхиме. Волокна жесткие, темно-коричневые или черные, часто содержат кремнезем и очень твердые. Проводящие пучки более скучены к периферии стебля, образуя гораздо более плотную ткань, чем в центральной части. Такое распределение опорных тканей обеспечивает максимальную прочность и придает устойчивость стволу, хотя пальмы из-за отсутствия камбия не образуют настоящей древесины, как наши обычные деревья из двудольных и хвойных. Конструкция пальмы отвечает лучшим образцам инженерно-строительного искусства. Стебель пальмы достигает значительной толщины в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной меристемой, расположенной в центре небольшого чашевидного или блюдцевидного углубления на верхушке стебля. Верхушечная почка пальмы (образно именуемая «пальмовой капустой» или «сердцем пальмы») - кремовая, сочная, курчавая масса из молодых листьев - напоминает по виду капусту. Она глубоко спрятана в кроне и защищена от лесных травоядных животных основаниями листьев, обычно толстыми, грубыми, с острым краем или с шипами. Стебли пальм иногда утолщаются (как, например, у королевской пальмы) благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы и волокон, которые окружают сосудистые пучки. Такой рост называют диффузным вторичным ростом или иногда «непрерывным первичным ростом» (Дж. Т. Уотахаус и Ч. Дж. Квини, 1978).
Листья у пальм очередные, обычно ясно расчлененные на черешок и пластинку. Нижняя часть черешка расширена во влагалище, частично или полностью охватывающее стебель. Черешки обычно длинные, но могут быть очень короткими или даже отсутствовать. Пластинки листьев пальм исключительно разнообразны по своим размерам, форме и рассеченности. Величина их колеблется от нескольких сантиметров (12,5 см у гватемальской хамедореи Тюркгейма - Chamaedorea tuerckheimii) до самых крупных в растительном мире: у рафии королевской (Raphia regalis) их общая длина с черешком составляет свыше 25 м. Знаменитая «пальма тени» - корифа зонтоносная, или талипотовая пальма (Corypha umbraculiferа), - имеет веерные листья длиной до 7 - 8 м (черешок 2 - 3 м) и диаметром 5 - 6 м. Лист ее так велик, что может укрыть от дождя 15 - 20 человек. Пластинка листа у пальм сложная, складчатая, веерная или перистая, у кариоты (Caryota) - дважды перистая; реже пластинка цельная, не рассеченная на сегменты, пальчатонервная или перистонервная и часто двулопастная на верхушке (рис. 232). Цельные листья американской пальмы маникарии мешконосной (Manicaria saccifera), длиной 9 - 10 м и шириной 1,5 - 2 м, зубчатые по краю, под действием ветра неправильно разрываются, как у банана. У веерных листьев рахис (стержень), сильно укорочен. Пластинки обычно рассечены на линейные или ланцетные сегменты на различную глубину, иногда почти до основания. Листья некоторых видов малезийского рода ликуала (Licuala) пальчатые, рассеченные до самого основания на узкоклиновидные сегменты с тупой зазубренной верхушкой, каждый состоит из нескольких складок. У так называемых гребневеерных пальм (например, у видов рода сабаль) рахис продолжен в пластинку и протягивается на некоторое расстояние, иногда почти до самой верхушки, образуя срединный гребень листа и изгибая его пластинку. Он придает крупным листьям большую прочность. Такие листья составляют переход от типичных веерных к перистым. У многих веерных и гребневеерных пальм на верхушке черешка в месте его соединения с пластинкой имеется треугольный вырост, похожий на язычок, - гастула (лат. hastula - короткий конец, дротик, рис. 232). Обычно она присутствует на верхней стороне пластинки, редко на обеих сторонах. Иногда гастула достигает значительных размеров.
Присутствие срединного гребня, или мощной средней жилки пластинки - характерная особенность листа пальм. Сегменты веерных листьев и перья перистых листьев - с заметной средней жилкой или с несколькими жилками и имеют многочисленные и более тонкие жилки, обычно параллельные средней, но иногда лучеобразно расходящиеся от основания или от средней жилки и заканчивающиеся вдоль края или на зубчатой верхушке перьев.
Пальмы делятся на две большие группы в зависимости от характера прикрепления сегментов и перьев к рахису (рис. 232). У одних пальм сегменты и перья на поперечном сечении V-образные (имеющие форму желоба), т. е. индупликатные, или сложенные вверх с заметной жилкой внизу в точке прикрепления к рахису; пластинка заканчивается непарным верхушечным сегментом или пером. У других пальм сегменты и перья на поперечном сечении Λ-образные (имеющие форму крыши), т. е. редупликатные, или сложенные вниз с заметной жилкой вверху; пластинка заканчивается парой сегментов или перьев с расположенной иногда между ними нитью, представляющей конец рахиса. И перистые и веерные листья закладываются как цельные, и все части листа развиваются из первоначальной цельной ткани. Листья у пальм кожистые, жесткие. Они покрыты толстым слоем кутикулы, часто с восковым налетом, который у некоторых пальм достигает значительной толщины. Многие пальмы имеют покров из крошечных чешуй или волосков, который может исчезать с возрастом. Листовая пластинка большей частью гладкая, однако у некоторых колючих пальм на рахисе и перьях есть шипы. В строении основания листа пальм также наблюдается большое разнообразие. Многие пальмы имеют длинные закрытые трубчатые влагалища. Они часто не выражены во взрослом состоянии, хотя на ранних стадиях развития образуют закрытые трубки, охватывающие стебель.
Так как у пальм нет специализированной покровной ткани, подобной коре двудольных растений, сохраняющиеся у многих пальм остатки листьев могут выполнять защитную функцию. У видов вашингтонии ствол покрыт «юбкой» из старых, сухих листьев, которая сохраняется в естественных условиях в течение многих лет, образуя прочную колонну у старых растений толщиной до 2,5 м (рис. 231).
Многочисленные цветки пальм, собраны обычно в крупные сильно разветвленные бокоцветные соцветия. В большинстве случаев это метелки с колосовидными, сережковидными или мясисто утолщенными и початковидными ветвями. Соцветия, подобно стеблям и листьям пальм, часто достигают значительных размеров. Гигантское верхушечное соцветие «пальмы тени» - корифы зонтоносной - одно из самых крупных в растительном мире, достигает в длину 6 - 9 м. Женские цветки фителефаса крупноплодного (Phytelephas macrocarpa), мангровой пальмы, масличной пальмы образуют головки. Реже соцветия неразветвленные, колосовидные (как у видов ликуалы - Licuala или геономы - Geonoma). У подавляющего большинства пальм соцветия пазушные; они развиваются среди листьев в кроне, как у кокосовой пальмы или видов сабаля, или ниже кроны, как у королевской пальмы, раскрывающиеся лишь после опадения листа. Необычное расположение соцветия у видов каламуса и близких родов: у них соцветие прирастает к влагалищу выше лежащего листа.
Большинство пальм - поликарпики; они образуют в течение многих лет жизни боковые соцветия в восходящей последовательности. Но у сравнительно немногих пальм соцветия появляются на верхушке стебля лишь один раз в жизни после длительного периода вегетативного роста, а после плодоношения растение отмирает. Такие растения называют монокарпиками. Известно всего лишь 16 родов монокарпических пальм, и все они (за исключением рафии факельной - Raphia taedigera) ограничены тропическими и субтропическими областями Старого Света. Любопытно, что монокарпический в целом род метроксилон (Metroxylon) включает один поликарпический вид метроксилон тонгский (М. amicarum), а демоноропс красивоплодный (Daemonorops calicarра) - единственный монокарпический представитель крупнейшего рода ротанговых пальм. Пожалуй, наиболее ярким примером монокарпической пальмы может служить корифа зонтоносная, произрастающая в Южной Индии и на острове Шри-Ланка (табл. 53, 5, 4). Эта величественная пальма несет крону крупных веерных листьев. На 40 - 70-й год жизни пальма зацветает, образуя гигантское верхушечное метельчатое соцветие из многих тысяч белых цветков; ветви этого огромного «букета» достигают в длину 3 - 5 м. За многие годы роста в центральной части ствола в огромных количествах накапливаются питательные вещества в форме крахмала, необходимые для единственного в жизни пальмы репродуктивного взрыва. На острове Шри-Ланка многие экземпляры этой пальмы зацветают одновременно.
Сходное групповое цветение наблюдается также у гигантского малайского горного ротанга плектокомии Гриффита (Plectocomia griffithii).
Цветонос пальм несет базальный двукилевой предлист (профилл) и обычно от одного до нескольких кроющих листьев, которые заключают молодое соцветие и при цветении продольно расщепляются или разрываются. Их называют стерильными кроющими листьями, поскольку они не связаны с цветочными осями, в отличие от фертильных, охватывающих ветви соцветия в основании и конечные оси, несущие цветки. Кроющие листья трубчатые или ладьевидные, кожистые, перепончатые, волокнистые или иногда даже деревянистые, гладкие или шерстистые, иногда колючие. Они опадают при раскрытии соцветия или остаются на цветоносе (порой еще долго после образования плодов). Число их варьирует в разных группах пальм.
Цветки пальм мелкие и невзрачные (редкое исключение составляют крупные, длиной 7 - 10 см, женские цветки фителефаса и сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica, или L. sechellarum). Они обычно сидячие, иногда даже погруженные в мясистую ось соцветия, редко на коротких цветоножках. Цветки иногда обоеполые, но гораздо чаще однополые; в последнем случае мужские и женские цветки сходные или заметно диморфные, как у борассуса и геономы. Растения обычно однодомные, реже двудомные (например, финиковая пальма, виды фителефаса и хамедореи). У однодомных пальм мужские и женские цветки расположены в одном и том же соцветии, но помещаются, как правило, в разных частях оси, как у кокосовой пальмы, или собраны в самостоятельные мужские и женские соцветия, иногда в мужские и обоеполые. Цветки пальм актиноморфные, реже слабозигоморфные. Околоцветник в 2 кругах, или редко спиральный, или однорядный и неправильно лопастный, или рудиментарный, а иногда совсем отсутствует (в мужских цветках фителефаса). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся, перепончатые, белые, желтые, оранжевые или красные. Чашелистики и лепестки у наименее специализированных пальм сходные, однако гораздо чаще чашелистики мельче лепестков. Чашелистиков обычно 3, редко 2 или 3 - 7 или более (в женских цветках фителефаса); они свободные и черепитчатые или сросшиеся. Лепестки обычно в том же числе, что и чашелистики, свободные или сросшиеся, обычно створчатые в мужских цветках (реже сросшиеся со свободными лопастями) и черепитчатые в женских и обоеполых цветках, иногда с коротко створчатыми верхушками или редко створчатые. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 кругах, редко их 3 (валлихия трехтычинковая - Wallichia triandra, мангровая пальма, арека трехтычинковая - Аrеса triandra) или гораздо больше 6, но при этом обычно их число кратно 3. У некоторых специализированных пальм, например у паландры (Palandra), их от 120 до 950 - наибольшее число тычинок, известное у пальм; развиваются они центробежно. Полиандрия (миоготычинковость) в разных группах пальм возникла независимо. Нити тычинок прямые или загнутые на верхушке в бутоне, свободные или разнообразно сросшиеся между собой или приросшие к лепесткам, либо одновременно сросшиеся и приросшие. Пыльники прикрепленные основанием или спинкой, редко двойчатые или с разделенными пыльцевыми гнездами, прямые или редко скрученные; они вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна чаще всего однобороздные, похожие на пыльцу лилейных, реже с 3-лучевой бороздой, с 2 дистальными бороздами или 1 - 3-поровые. Пыльца нипы, кольцебороздная и колючая, отличается от пыльцы всех остальных пальм. В женских цветках пальм часто имеются стаминодии - в виде зубцов, шиловидные или снабженные рудиментарными пыльниками, свободные или иногда сросшиеся в купулу или трубку с лопастной или зубчатой верхушкой и иногда приросшие к лепесткам. Гинецей у наиболее примитивных пальм апокарпный, из 1 - 3 (обычно 3) плодолистиков, но у большинства родов он синкарпный, обычно из 3 частично или полностью сросшихся плодолистиков, иногда из 3 - 7 или 7 - 10; иногда гинецей псевдомономерный с 2 редуцированными и 1 фертильным гнездом и 1 семязачатком (как у ареки - Аrеса и многих родственных ей родов). У большинства пальм имеются септальные нектарники, расположенные на перегородках завязи. У одних пальм они маленькие и по своему положению в базальной части завязи рассматриваются как менее специализированные в данном семействе (например, у сабаля, ливистоны - Livistona или корифы). У псевдофеникса септалытый нектарник, расположенный в основании плодолистиков, открывается наружу порами супротивно каждому лепестку. У других пальм нектарники с длинными каналами, которые открываются порами на верхней поверхности гинецея (у аренги - Arenga, латании - Latania) или между плодолистиками в основании рылец (у бутии - Butia, птихоспермы Макартура - Ptychosperma macarthurii). У трахикарпуса имеется рудиментарное нектарное пятно на обращенных к центру цветка сторонах трех свободных плодолистиков. У хамеропса приземистого (Chamaerops humilis) присутствует рудиментарный нектарник на верхней поверхности чаши, образованной сросшимися, расширенными и утолщенными основаниями тычиночных нитей в мужском цветке. Столбики свободные или сросшиеся, длинные или короткие и утолщенные или незаметные. Рыльца прямые или отогнутые, иногда удлиненные, редко неразличимые, в виде щели на плодолистике или двугребенчатые. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку (редко с 1 или 2 дополнительными семязачатками - у нипы). При созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто недоразвиваются. Семязачатки анатропные, гемитропные, кампилотропные или ортотропные. Рудиментарный гинецей в мужских цветках иногда отсутствует.
Плодолистики пальм проявляют многие особенности примитивных плодолистиков цветковых растений. Они часто листовковидные, могут быть снабжены ножкой и обычно кондупликатно сложенные, часто с открытыми брюшными швами и ламинальной или субламинальной плацентацией. У трахикарпуса Форчуна трихомы развиваются вдоль и до некоторой степени внутри открытого брюшного шва, как у некоторых примитивных двудольных растений. Рыльца сидячие или почти сидячие. Род нипа отличается от остальных пальм своеобразной асимметричной чашевидной формой плодолистика с воронковидным рыльцевым отверстием, широкая внутренняя поверхность которого развертывается и отгибается при цветении. Комбинация обоеполых цветков и апокарпии найдена только у примитивных родов, входящих в подсемейство корифовых. Апокарпия также свойственна финиковой пальме и нипе. Наряду с архаичными особенностями строения гинецея, присущими некоторым пальмам, у других представителей можно наблюдать и многие признаки высокой специализации.
Пальмы - перекрестноопыляемые растения, обладающие различными приспособлениями, препятствующими самоопылению. Самое надежное из них - двудомность, которая известна у сравнительно немногих пальм. У однодомных пальм наблюдается разновременное созревание мужских и женских цветков в соцветии, вследствие чего растение пребывает то в мужской, то в женской фазе цветения. Эти фазы резко разграничены во времени и, как правило, не перекрываются. Исключение составляют пальмы, у которых в пазухе листа развивается несколько соцветий (как у аренги) и могут быть открыты одновременно мужские и женские цветки в разных узлах стебля, а также кустистые пальмы, у которых возможно несинхронное раскрывание цветков на разных стеблях. Дихогамия проявляется у пальм в форме как протандрии, так и иногда протогинии. Протандрия хорошо выражена у многих пальм (например, кокосовой и саговой). Мужские цветки, распускающиеся первыми в протандричном соцветии, эфемерные. Они обычно раскрываются на рассвете и через несколько часов опадают. Женские цветки остаются восприимчивыми в течение нескольких дней. В триадах мужские цветки открываются последовательно, один за другим, (редко два мужских цветка открыты одновременно), и лишь после их опадения, часто через несколько дней или даже недель, раскрываются женские цветки. Распускание цветков, расположенных в вертикальных рядах, идет в базипетальной последовательности: верхний цветок опадает прежде, чем распускается следующий. Подобный способ распускания цветков у пальм обеспечивает растение пыльцой в течение более длительного промежутка времени. Протогиния встречается гораздо реже и известна, например, у пипы, сабаля пальметто и некоторых пальм, опыляемых жуками.
Большинство пальм, по-видимому, опыляется насекомыми. Хотя цветки у пальм мелкие и, несмотря на иногда ярко окрашенные околоцветники, как правило, невзрачные, они собраны в крупные соцветия, которые заметно выделяются на фоне темной зеленой листвы. Цветки многих пальм, например хамедореи душистой (Clhamaedorea fragrans) из Перуанских Анд, очень ароматны. Иногда пыльца пальм (как у акрокомии - Acrocomia) имеет характерный запах или ярко окрашена (как у нипы). Пчелы, мухи, журчалки, плодовые мушки, жуки, трипсы, моли, муравьи и другие насекомые посещают цветки ради нектара, пыльцы, сочной цветочной ткани или используют цветок как место для размножения, яйцекладки и развития личинок. В цветках пальм встречаются, как правило, разнообразные насекомые, хотя не все они являются эффективными опылителями. Некоторые пальмы опыляются жуками, которые питаются пыльцой и тканями цветка. Различные виды жуков осуществляют опыление, особенно часто - долгоносики (Curculionidae). Пальмы, опыляемые жуками, как правило, протогиинчны и образуют большое количество пыльцы, цветки же их лишены нектара. Долгоносики опыляют цветки двух видов бактриса в Коста-Рике (бактрис большой - Bactris major и бактрис гвинейский - В. guineensis), колючих пальм из подсемейства кокосовых. Как и нипа, они протогиничны, и цветение начинается с раскрывания после полудня женских цветков, которые остаются восприимчивыми 12 ч. Мужские цветки раскрываются на 24 ч позднее женских и издают мускусный запах, привлекая жуков, поедающих их крупные толстые лепестки. Когда мужские цветки раскрываются и теряют пыльцу - жуки, нагруженные этой пыльцой, двигаются к вновь открытым соцветиям с восприимчивыми женскими цветками, опыляя их. Обильной пыльцой мужских цветков питаются также блестянки (Nitidulidae), пчелы, а тканями цветков - плодовые мушки. Около 10% посетителей цветков бактриса - хищные жуки стафилиниды. Механизм опыления бактриса весьма эффективен. Женские цветки не нуждаются в выработке каких-либо особых приспособлений для привлечения опылителей и потому могут концентрировать энергию на своей основной функции - образовании плодов и семян.
Механизм опыления гидриастелы мелкопочатковой (Hydriastele microspadix) из Новой Гвинеи удивительно сходен с только что описанным. Цветки гидриастелы опыляются долгоносиками, которые встречаются почти исключителыто в цветках пальм и являются пантропическими по своему распространению (замечательный пример сопряженной эволюции пальм и насекомых). Долгоносики опыляют цветки рапидофиллума ежеиглого (Rhapidophyllum hystrix), низкой кустарниковидной пальмы, которую из-за многочисленных длинных (15 - 20 см) острых черных игл на листовых влагалищах называют дикобразом. Растет эта пальма на сырых местах и болотах прибрежной равнины США от Южной Флориды до Каролины. Короткие, плотно сжатые соцветия с 5 - 7 кроющими листьями буквально погребены в массе игл и темно-коричневых влагалищ и никогда не выдаются даже при созревании плодов. Мужские и в меньшей степени женские цветки издают мускусный запах. Имеются данные об опылении жуками цветков ряда других пальм. Жуки обнаружены в закрытых мужских соцветиях аммандры (Ammandra), а выделение тепла цветками фителефаса - явление, часто связанное с опылением жуками, - наводит на мысль о кантарофилии у этого рода. Молочно-белые цветки йоханнестейсмании высоколистной (Johannesteijsmannia altifrons) на бледно-желтых бархатистых ветвях соцветия, частично скрытого в гумусе и растительных остатках, накапливающихся в основании листьев этой «бесстебельной» пальмы, привлекают своим запахом прокисшего молока и сточных вод многочисленных насекомых. В цветках встречаются множество жуков-блестянок (взрослых особей и личинок), стафилинид, а также личинки мух, трипсы, муравьи, термиты, жуки. У цератолобуса (Ceratolobus) - одного из самых замечательных двудомных родов ротанговых пальм во влажных областях Малезии - соцветие заключено внутрь единственного кроющего листа, который вскрывается двумя крошечными боковыми щелями на верхушке. Через них проникают многочисленные насекомые, привлекаемые затхлым запахом цветков. В соцветиях цератолобуса сизоватого (С. glaucescens) - вымирающего вида, единственная небольшая популяция которого встречается на Западной Яве, - обильны жуки, трипсы и муравьи. Последние быстро заселяют соцветия и все растение. Их привлекает нектар. У видов со свисающими соцветиями пыльца в изобилии скапливается вблизи отверстий, через которые насекомые проникают в соцветие или выбираются наружу. Цветки цератолобуса закрыты от более крупных членистоногих посетителей, которые не могут проникнуть через мелкие щели. «Фильтр для опылителей» имеется также у американской пальмы маникарии мешконосной, соцветие которой заключено внутрь мешковидного кроющего листа с крошечными отверстиями между волокнами (рис. 243).
Однако среди пальм немало и ветроопыляемых растений. Классическим примером служит финиковая пальма. В естественных условиях в популяции этого двудомного растения около половины мужских экземпляров. Единственный кроющий лист охватывает все соцветие. Мужские и женские цветки распускаются сразу же после освобождения соцветия из кроющего листа. Женские цветки, очевидно, восприимчивы 1 или 2 дня. В культуре для получения устойчивого урожая финиковую пальму опыляют искусственно, подвязывая срезанные веточки мужского соцветия к верхушке женского. Одного мужского экземпляра достаточно для опыления 100 женских. Искусственное опыление было впервые применено древними ассирийцами и практиковалось по крайней мере 3 или 4 тысячелетия. Этот прием сохранился до наших дней почти в неизменном виде. Пыльца финиковой пальмы, образующаяся в огромных количествах, остается жизнеспособной в течение одного сезона или даже 1 - 2 лет. То, что пыльца у пальм сохраняет свою жизнеспособность в течение сравнительно большого промежутка времени, было установлено для другой двудомной ветроопыляемой пальмы - хамеропса приземистого. В 1707 г. Йозеф Кёльрёйтер, с именем которого связано учение о поле у растений, отправил пыльцу хамеропса, взятую с мужского экземпляра в ботаническом саду в Карлсруэ, одновременно в Берлин и Петербург. Садовник Эклебен опылил старый экземпляр этой пальмы, доставленный еще при Петре I и находившийся в оранжерее при Летнем дворце. Хотя путешествие заняло несколько недель, пыльца не потеряла своей способности к прорастанию, и растение завязало обильные плоды.
Редукция околоцветника у тринакса (Thrinах), примитивного рода с обоеполыми цветками с апокарпным гинецеем, несомненно, связана с ветроопылением (рис. 235). Кроющие листья сравнительно тонкие, и соцветие быстро раскрывается. Особенно замечательно быстрое удлинение ветвей соцветия, которые вырастают в длину на 15 - 20 см за 10 ч, прежде чем открываются пыльники. Цветки протандричны. У тринакса мелкоцветкового (Т. parviflora) пыльники вскрываются рано утром, и обильная сухая порошковидная пыльца покрывает ветви соцветия. Во время мужской фазы цветения губы двугубого рыльца одноплодолистикового гинецея плотно прижаты друг к другу, что уменьшает возможность самоопыления. Рыльца раздвигаются через 24 ч после вскрытия пыльников. Воронковидный канал плодолистика открыт дистально. У тринакса были обнаружены пыльцевые зерна на семязачатке в гнезде, что необычно для цветковых растений. Открытый канал столбика, очевидно, представляет прямой вход для перенесенной ветром пыльцы. Самоопыление происходит часто и успешно, на что указывает обильное завязывание плодов на изолированных экземплярах.
До сих пор у ботаников нет единого мнения в отношении опыления кокосовой пальмы - одной из наиболее изученных пальм. Это растение, очевидно, опыляется как насекомыми, так и ветром. Мелкие мужские цветки открываются первыми около 6 ч утра и уже в полдень опадают. Женские цветки восприимчивы в течение нескольких дней. Женская фаза цветения длится 4 - 7 дней. Кроме того, цветки кокосовой пальмы посещают и птицы - нектарницы и попугаи, которые питаются пыльцой. У карликовой разновидности этой пальмы на полуострове Малакка мужские и женские цветки раскрываются, как правило, одновременно, и здесь преобладает самоопыление. У бутии гладкопокрывальной (Butia leiospatha) - обитателя серрадос Бразилии, как и у кокосовой пальмы, опыление ветром сочетается с опылением насекомыми. Цветки ее посещают осы, мухи, а долгоносики и блестяики размиожаются в соцветиях. Они используют закрытые соцветия и молодые плоды как место для яйцекладки.
У некоторых пальм известно также самоопыление. Обоеполые цветки корифы высокой (Соrypha elata) самосовместимы. Обильное завязывание плодов с фертильными семенами в результате самоопыления довольно обычно у изолированно культивируемых экземпляров, что имеет особое значение в связи с монокарпией этого вида. У ротанговой пальмы демоноропс Кунстлера (Daemonorops kunstleri) большинство плодов и семян образуется, очевидно, партеногенетически.
Плоды пальм необычайно разнообразны. Величина их колеблется от нескольких миллиметров до полуметра у сейшельской пальмы, плоды которой принадлежат к числу крупнейших в растительном мире. У нипы, фителефаса и масличной пальмы плоды собраны в крупные компактные головки. Плоды обычно 1-семянные, но иногда 2, 3 - 10-семянные. Они представляют собой сухую или мясистую синкарпную костянку с эндокарпием, приросшим к семени или свободным, реже плоды, ягодообразные (примером, могут служить финики). В основании плоды часто окружены разрастающимся и отвердевающим околоцветником. У подавляющего большинства пальм плоды нераскрывающиеся. Лишь у нескольких видов при созревании они расщепляются на верхушке (микроцелум - Microcoelum, литокариум - Lytocaryum, сократея Салазара - Socratea salazarii), а у видов астрокариума (Astroсаrуum) открываются полностью, обнажая иногда ярко окрашенную мякоть.
Мезокарпий плода сочный, иногда с обильными игловидными кристаллами оксалата кальция, часто маслянистый, сочноволокнистый, волокнистый или сухой. Эндокарпий, заключающий семя, тонкий, хрящеватый или перепончатый, иногда с крышечкой над зародышем (как у клиностигмы - Clinostigma), либо же толстый, роговидный или костяной, тогда часто с 3 или редко более проростковыми порами (как у кокосовой пальмы и других родственных ей родов). Число пор соответствует числу плодолистиков, а их расположение (в середине, ниже или выше середины эндокарпия) - положению микропиле семязачатков. В односемянном плоде функционирует лишь одна из пор, супротивная семязачатку фертильного плодолистика. Эндокарпий иногда снабжен продольными ребрами, а у сейшельской пальмы он глубоко 2-, иногда 3-, 4- и даже 6-лопастный. Семена пальм весьма разнообразны по размерам и форме. Их величина колеблется от всего лишь нескольких миллиметров до самых крупных размеров в растительном мире - 30 или 45 см у сейшельской пальмы. Семенная кожура тонкая, гладкая или мясистая (как у салакки - Salacca), свободная или сросшаяся с эндокарпием. Эндосперм обильный, гомогенный или руминированный, у незрелых семян часто жидкий или желеобразный, затем становится очень твердым, а у некоторых видов пальм является источником растительной «слоновой кости» (фителефас крупноплодный, гифена вздутая - Hyphaene ventricosa и др.). В эндосперме содержится большое количество масла и белка. Зародыш маленький, цилиндрический или конический. У нескольких видов пальм отмечена полиэмбриония.
Семена пальм не имеют периода покоя, зародыш растет непрерывно. Прорастание семян может начаться, когда плоды еще прикреплены к растению. Зародыш не прекращает роста даже во время распространения семян. В малайских деревнях можно часто видеть прорастание кокосовых орехов, подвешенных на столбах хижин. Зародыш получает воду и питательные вещества из эндосперма. Корни проростка, растущие в волокнистом мезокарпии, способны поглощать дождевую воду, просачивающуюся через кожуру. Однако сочный околоплодник (например, у ливистоны) тормозит прорастание семени или препятствует ему. При хранении семена, как правило, быстро теряют всхожесть. Они должны быть посеяны вскоре после сбора. Исключение составляет псевдофеникс, «долгоживущие» семена которого прорастают после двух лет хранения. Эта способность прорастать после долгого сухого периода, вероятно, существенна для выживания в засушливых условиях - на песках и пористом известняке в Карибской области. Семена пальм прорастают под землей, за исключением нипы, у которой семена прорастают на растениях или в плавающих плодах. Семядоля никогда не раскрывается как зеленый фотосинтезирующий орган, так как ее верхушка остается погруженной в эндосперм семени и видоизменяется в сосущий орган - гаусторию. Она растворяет и всасывает питательные вещества эндосперма для обеспечения роста зародыша, пока молодое растение не образует листьев. У многих пальм семядоля при выходе из семени удлиняется в виде семядольной трубки и зарывает проросток в землю на некоторую глубину, что может иметь приспособительное значение для пальм, растущих в саваннах. Углубление семядоли в почву у различных видов пальм происходит на неодинаковую глубину, что в значительной степени определяется условиями обитания. Углубляясь в почву, нижняя часть семядоли разрастается в виде трубчатого влагалища на некотором расстоянии от плода.
У пальм известно три типа прорастания семян (рис. 233). У видов с заметным удлинением семядоли проросток удален от семени и гаустории. У финиковой пальмы, трахикарпуса, корифы нижняя часть семядоли разрастается под землей в виде длинного трубчатого влагалища, и из семядольной щели, образующейся в его верхней части, выходит побег. У сабаля, вашингтонии, юбеи (Jubaea) семядоля в нижней части расширена в виде значительно более короткого трубчатого влагалища, которое в верхней части образует язычок. У архонтофеникса, кокосовой пальмы и некоторых других пальм семядоля удлиняется лишь настолько, чтобы вынести зародыш из эндокарпия. Нижняя часть семядоли сразу же по выходе из семени наружу разрастается в виде раструба, образуя язычок. Из основания семядоли начинает прорастать зародыш, части которого вплотную примыкают к гаустории.
Плоды многих пальм, сочные и ярко окрашенные, распространяются животными. Главные их распространители - птицы, хотя самые разнообразные животные - от грызунов до обезьян - также питаются плодами пальм и распространяют семена. Крупные птицы проглатывают плоды целиком, выбрасывая неповрежденные семена вблизи пальм или чаще перенося их на известное расстояние. Некоторые птицы, в частности голуби, очевидно, сыграли большую роль в распространении ряда пальм. Так, благодаря им, а также, очевидно, океаническим течениям притчардия (Pritchardia) проникла на Гавайские острова. Птицами, очевидно, были занесены семена королевской пальмы гаитянской (Roystonea hispaniolana) на остров Малый Инагуа (Багамские острова), где сравнительно недавно были обнаружены пальмы, произрастающие на дне нескольких крупных карстовых воронок. Список пальм, плодами которых питаются птицы, достаточно велик. Плодами кариоты на Яве питаются хищные млекопитающие - шакалы, малайская пальмовая куница и виверры. Пальмовые циветты, дикие свиньи питаются плодами сахарной пальмы (Arenga pinnata), a чернорукий и карликовый гиббоны поедают в Индонезии зрелые плоды аренги туполистной (A. obtusifolia). Пищей для гиббонов служат также плоды ротанговых пальм - каламуса и демоноропса. Плодами египетской дум-пальмы питаются павианы. В Древнем Египте Тота - бога мудрости, покровителя наук - почитали в виде ибиса или павиана, а так как павианы часто питаются плодами дум-пальмы, она стала священным деревом Тота. Изображения павианов на пальмах встречены на росписях, покрывавших стены древних гробниц. Обезьян привлекают плоды финиковой пальмы Робелена (Phoenix roebelenii) в Лаосе, американских пальм маникарии мешконосной и максимилианы марипа (Maximiliana maripa), а также африканской масличной пальмы.
В распространении плодов некоторых пальм большую роль играют летучие мыши, которые, подобно птицам, могут распространять семена на дальние расстояния. Крупные (диаметром 15 - 20 см) костянки пальмы делеб, или борассуса эфиопского, - любимая пища африканского слона. Именно ему пальма обязана своим распространением по всей тропической Африке. Слон, поедает плоды, а эндокарпий с заключенными в них семенами выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Однако присутствие рода на Мадагаскаре, Новой Гвинее и, возможно, даже в Австралии, где слонов нет, по мнению Гарольда Мура (1973), исключает предположение о сопряженной эволюции слонов и борассуса, а также близкого небольшого рода борассодендрона (Borassodendron). Африканский слои питается также более мелкими плодами гифены вздутой, растущей в жарких сухих долинах на юге Замбии, и африканской дикой финиковой пальмы отклоненной (Phoenix reclinata). Опавшие на землю плоды пальм поедают тапиры, олени, лани, пекари, козы, крупный рогатый скот. Койоты и серые лисицы питаются плодами вашингтонии нитеносной. В распространении плодов и семян принимают участие также белки и многочисленные грызуны (пака, мыши, крысы). Они часто утаскивают плоды в гнезда или складывают их где-либо в запас, часть семян при этом теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. В Бразилии грызуны зарывают плоды атталеи веревконосной (Attalea funifera) и орбинии Барбосы (Orbignya barbosiana) в подземные норы, где их прорастание стимулируется высокой температурой из-за ежегодных пожаров саванны. Ароматная мякоть плодов и семена с сочной кожурой салакки съедобной (Salacca edulis), почти бесстебельной, очень колючей пальмы на островах Малайского архипелага, привлекают не только грызунов и птиц, но и варанов и черепах. Плоды астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) служат пищей для рыб, рыбы поедают также плоды геономы Шomma (Geonoma schottiana) в Южной Америке.
Несмотря на обильное плодоношение пальм, их плоды и семена часто хищнически уничтожают жуки и другие насекомые, древесные мыши и крысы, свиньи и крабы. Наблюдается тесная биологическая связь между кокосовой пальмой и огромным крабом, который носит название пальмовый вор (Birgus latro). Он питается мякотью незрелых кокосовых орехов: разрывая волокна, мощными клешнями пробивает отверстие в области «мягкого» глазка, вытаскивает мякоть, иногда разбивая эндокарпий ударами о камни. Краб не только разрушает опавшие на землю плоды, но, как известно, даже залезает на пальму, сбивая, кокосовые орехи. Краб обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана - в области распространения кокосовой пальмы. Химическое исследование его жира показало, что он напоминает кокосовое масло, имея мало общего с животным жиром. Этот краб питается также мелкими сочными плодами другой, пальмы - аренги Листера (Arenga listeri), эндемичной для острова Рождества.
Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют большую роль в распространении семян и плодов целого ряда пальм. Вода способствует распространению видов, населяющих берега рек, - таких, как мауриция извилистая (Mauritia fiexuosa), и многих других пальм, встречающихся в обилии на берегах «пальмовой» реки Амазонки, Ориноко и их притоков, а также обитателей болот и заболоченных лесов (как рафия и метроксилон). Плоды и семена ряда пальм подхватываются паводками. Плавучие плоды кокосовой пальмы, нипы, притчардии, сабаля пальметто и других переносят морские течения. Иногда плоды становятся плавучими лишь при высыхании, как у псевдофеникса Саржента (Pseudophoenix sargentii), или при разрушении семян. Высокой плавучестью обладают плоды маникарии мешконосной. Падая, они зарываются в детрит или выносятся реками далеко в море, однако не выдерживают длительного пребывания в соленой воде и вскоре разрушаются. Плоды со сгнившими или сухими семенами могут переноситься течениями. Их находят в большом количестве на пляжах вест-индских островов, на островах Терке (юго-восточная оконечность Багамских островов) и даже на западном побережье Шотландии. Из семян, достигших островов Терке, не более 1 - 2% сохраняют способность к прорастанию.
Большую роль в распространении многих пальм сыграл человек, особенно таких жизненно важных для него, как кокосовая, масличная, финиковая, сахарная и др.
Классификация пальм основывается главным образом на строении гинецея и плода, типе соцветия, характере расположения цветков на осях соцветия, числе кроющих листьев. Большинство современных авторов принимают деление пальм на 9 подсемейств: корифовые (Соrуphoideae), фениксовые (Phoenicoideae), борассовые (Borassoideae), кариотовые (Caryotoideae), ниповые (Nypoideae), лепидокариевые (Lepidocaryoideae), арековые (Arecoideae), кокосовые (Cocosoideae) и фителефантовые (Phytelephantoideae). За исключением самого крупного и гетерогенного подсемейства арековых, которое в дальнейшем, очевидно, будет расчленено, все они представляют собой естественные, хорошо различимые группы пальм. Американский пальмолог Гарольд Мур (1973) разделил семейство на 15 крупных групп (без указания их таксономического ранга), представляющих 5 линий эволюции в семействе пальм; 8 из этих групп полностью соответствуют принимаемым подсемействам; остальные 7 групп в совокупности составляют подсемейство арековых, при этом большинство их совпадает (частично или полностью) с отдельными трибами, а группа арекоидных пальм обнимает множество триб в системах классификации пальм. Эти крупные подразделения пальм часто соответствуют тем, которые различает П. Томлинсон (1961) на основании данных сравнительной анатомии.
Энциклопедия Кольера - ? Пальмовые Кокосовая пальма Научная классификация Царство: Растения Отдел … Википедия
Запрос «Пальма» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Пальмовые … Википедия
Для термина «феникс» см. другие значения. ? Финиковая пальма … Википедия
Эта статья о роде пальм. О материале см. Ротанг. Каламус … Википедия
Финик пальчатый Phoenix dactyli … Википедия
59 ..8. СЕМЯ, ПЛОД, СОПЛОДИЕ
СЕМЯ. Если низшие и многие высшие растения размножаются спорами, не имеющими многоклеточных покровов, то семенные растения размножаются семенами.
_____________________________________
Только у харовых водорослей развивающаяся
зигота (спора) окружена несколькими спирально окружающими ее
вегетативными покровными клетками архегония. В таком состоянии это
растение переживает период покоя и может эффективно расселяться.
_______________________________________
Семя - орган полового размножения и расселения семенных растений, обычно развивающийся из оплодотворенного семязачатка.
У голосеменных семена развиваются прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосеменных семена заключены в полость плода. В отличие от споры - единицы расселения споровых растений - семя обладает рядом особенностей, возникших в результате прогрессивной эволюции. Прежде всего семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где все необходимое для развития будущего растения-гаметофита содержится в единственной клетке.
По своей физиологии спора и семя также существенно различаются. Спора
прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена
имеют различной длительности период физиологического покоя, в течение
которого они не способны к активной жизнедеятельности и образованию
проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех
отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры.
Рис. 105 Семена с эндоспермом, окружающим зародыш,-
А (мак-Papaver somniferum); с эндоспермом, примыкающим к зародышу,- Б
(пшеница-Trificum aestivum); с запасными веществами, отложенными в
семядолях зародыша,- В (горох - Pisum sativum); с эндоспермом,
окружающим зародыш, и мощным периспермом - Г (перец - Piper nigrum); с
периспермом:- Д (куколь - Agro-stemma gjfhago):
1 - семенная кожура, 2 - эндосперм. Части зародыша: 3 - корешок, 4 -
стебелек, 5-почечка, 6 - семядоли, 7 - околоплодник, 8-перисперм
Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из. клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая -_ собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустория - присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.
У голосеменных эндосперм гаплоидный и образуется тканями женского гаметофита. У покрытосеменных начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани - эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше (рис. 105).
В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных и ряда других.
Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.
Семенная кожура.
Семенная кожура, или спермодерма, формируется
главным образом за счет интегументов семязачатка, реже - за счет
разрастания тканей халазы. У большинства растений семенная кожура плотно
окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его
иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности
семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания
семян. Они имеют большое значение для систематики. У семян,
развивающихся во вскрывающихся плодах, в семейной кожуре часто
образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный
слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает
птиц и млекопитающих и способствует распространению семян.
Рис. 106 Семя фасоли Phaseolus vulgarfs (А - общий вид, Б - зародыш): 1 - след халазы, 2 - след микропиле, 3-рубчик, 4 - семенной шов, 5 - семенная кожура (спермодерма), 6 - почечка, 7 - семя
На поверхности семени обычно хорошо заметен рубчик - след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу (рис. 106). Морфологические особенности рубчика - форма, размеры, окраска и т. д.- имеют большое значение в систематике растений, а также
Широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.
Канал, или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы иа противоположном конце семени именуется халазалъным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с иктегументом.
Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно Развивается в различных частях семени и получило название присемянника или ариллуса. Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею. В иных случаях ариллус - производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены и содержат сахара, жиры и белки. Эти придатки часто привлекают определенных животных, обычно птиц или муравьев, которые способствуют распространению семян и расселению растений.
Питательные ткани. Питательной тканью в семенах могут быть эндосперм и перисперм. Чаще в семенах встречается эндосперм, реже перисперм, еще реже - обе питательные ткани одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные вещества откладываются непосредственно в зародыше.
Консистенция питательной ткани различна: твердая, жидкая, слизистая и т. п. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. Кроме того, в семенах всегда имеются запасные белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических процессах, совершающихся при прорастании.
В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и многие другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).
Зародыш. Зародыш обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи. Зародыш - это миниатюрный спорофит. Процесс формирования зародыша (эмбриогенез) сложен и подразделяется на несколько периодов. Этот процесс имеет свои особенности. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфологической расчлененности зародыша различна у разных систематических групп. Зародыш в значительной мере составлен из меристематических клеток. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень маленький, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У эволюционно более продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше эпикотилем (см. рис. 51). Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой, зачатком главного побега растения. В семени корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосеменных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли - первые листья растения, развивающиеся в семени на еще не дифференцированном зародыше-. Считается, что односемядольный-зародыш произошел от двусемядольного в процессе эволюции. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном служат главным образом хранилищем питательных веществ, например у лещины или дуба. В других случаях семядоли (у злаков) выполняют роль гаустория, поглощающего питательные вещества эндосперма и передающего их в надземную часть проростка.
Физиология семени и его прорастание. Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность растительных гормонов. По мере того как активность гормонов и ферментов снижается до минимума, влажность семян падает. Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одревесневают. Такие зрелые семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительно (иногда до нескольких десятков лет) сохранять способность к прорастанию. Такие зрелые семена находятся в физиологическом покое, в этом состоянии происходят метаболические процессы, дыхание, иногда «дозревание» зародыша, но способность к набуханию при поступлении влаги и прорастанию часто заторможена.
Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация, т. е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых «твердосеменных», семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапываиия, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т. д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.
Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода.
Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья (см. рис. 51). В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т. е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.
Порядок Пальмы (Bincipes)
Семейство пальмы (Palmae, или Arecaceae)
Деревья, иногда лианы с неветвящимися стволами, без вторичного утолщения и кроной пальчато- или перисто-рассеченных листьев. Цветки мелкие, обоеполые, правильные, в простых или сложных, нередко очень крупных соцветиях, сидячие или, часто, погруженные в мясистые оси. Околоцветник простой, 3-членный, в 2 кругах, иногда спиральный, раздельно или несколько сростнолистный. Тычинок 6 в 2 кругах, нередко 9 и более. Тычиночные нити свободные или при основании сросшиеся в кольцо или трубку. Завязь верхняя, 1-3-гнездная с 1 анатропным семязачатком с 2 интегументами. Столбик. Плацентация центрально-угловая. Плод - ягода или костянка. Семена крупные, с эндоспермом, часто тесно сросшиеся с эндокарпием.
235 родов и около 3400 видов в тропиках и субтропиках, особенно Азии и Америки.
Представление о тропиках справедливо связывается с пальмами. Ими часто определяются тропические ландшафты. Говорят даже о "пальмовом поясе", имея в виду зону возделывания кокоса, между 20° широты к северу и югу от экватора. Эти широты приблизительно отграничивают тропики от субтропиков. Особенно богаты пальмами дождевые леса на аллювиальных почвах таких крупных рек, как Амазонка и Ориноко. Но пальм много и в саваннах, и в горных субтропических лесах, где они могут достигать границы заморозков. Единственный европейский вид хамеропс низкий (Chamaerops humilis), обитающий на юге Испании и Италии, выдерживает даже температуру в -7 °С. Географическое распространение пальм вообще замечательно. В Америке известно 92 рода и 1140 видов. В австралийско-азиатском пространстве видов лишь несколько больше - 1150, но родов 167, что объясняется высоким количеством родов, эндемичных для отдельных островов. Зато Африка обладает всего 50 видами из 15 родов.
Для многих пальм характерны высокие колоннообразные стволы высотой до 20-30 м, но обладающие на всем протяжении одной и той же толщиной, а иногда ствол в верхней части даже толще, чем у основания за счет остающихся черешков листьев. Вторичное утолщение у пальм, как практически у всех однодольных, отсутствует, однако первичное утолщение протекает весьма интенсивно. Ниже точки роста образуется большое количество быстро делящихся клеток и закладывается довольно много неправильно расположенных сосудистых пучков с мощными склеренхимными обкладками. По мере роста пальмы первичное утолщение может прогрессировать, а затем вновь затухать. Это приводит у некоторых видов к вздутию ствола в средней части (напоминающего удава, заглотившего крупную добычу).
Стволы пальм не ветвятся, за исключением рода хифене (Hyphaene), у которого предполагается настоящее дихотомическое ветвление. Наряду с высокоствольными видами существует много короткоствольных и почти бесстебельных видов, у которых розетка листьев выходит как бы из-под земли. Очень своеобразны лазающие так называемые "ротанговые" пальмы рода каламус (Calamus), обитающие в тропиках Старого Света. У ротангов сравнительно тонкие гибкие стволы усажены крепкими загнутыми колючками. Перистые листья в явно очередном расположении (не типично для пальм!), имеют несколько пар боковых сегментов, а также густо усеянный колючками рахис, которым и представлена верхняя часть листа. Длина стволов ротангов достигает 100-200 м.
Листья пальм двух основных типов. Исходным является перистый тип (рис. 204). Перисто-рассеченные листья пальм достигают максимальных для листьев размеров в 10 м и более, но обычные размеры - 3-5 м. Опадающий с шумом лист такой пальмы может серьезно ушибить. Пальчато-рассеченный лист в филогенетическом отношении вторичен и возник в результате затормаживания роста рахиса. Сегменты пальчатого листа в большей или меньшей степени сросшиеся при основании. Стволы многих пальм (и еще чаще черешки листьев) бывают сильноколючие.
Интересна проблема гербаризации пальм. Конечно, можно собрать для гербария цветки, часто плоды или части соцветий. А как быть с листьями, соцветием в целом виде или со стволом? Здесь гербарий в значительной степени заменяется зарисовкой, сопровождающейся необходимыми количественными измерениями, например ширины черешка, числа сегментов и др.
Соцветия многих видов часто интенсивно ветвятся и достигают значительных размеров, иногда до 1,5 м и более. Оси их нередко бывают утолщены и ярко окрашены. Удивительно, что всегда мелкие цветки пальм образуют
Рис. 204. Пальмы. Кокос (Cocos nucifera): 1 - общий вид; 2 - соцветие с мужскими (а) и женскими (б) цветками; 3 - мужской цветок (чл - чашелистики); 4 - плод (кокосовый орех) в разрезе. Калиптрокаликс (Calyptrocalyx spicatus): 5 - верхняя часть растения с плодами. Сабаль (Sabal mauritiiformis): 6 - общий вид с соцветиями. Бактрис (Bactris guineensis): 7 - часть растения с плодами. Сейшельская пальма (Lodoicea maldivica): 8 - часть женского растения с плодами; 9 - двулопастный эндокарпий с семенем. Каламус (Calamus longisetus): 10 - поперечный разрез завязи
иногда такие крупные плоды, как у кокоса (Cocos nucifera) или сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica). Плоды последней - самые крупные среди древесных растений, а семена вообще самые крупные. Так что и в этих отношениях пальмы выступают как рекордсмены.
Значение пальм в жизни населения тропических стран трудно переоценить. Пальчато-рассеченные листья многих видов - обычный материал, идущий на крыши так называемых пальмовых хижин. Из стволов саговой пальмы (Metroxylon) добывают крахмал, содержащийся в паренхимных клетках и идущий для изготовления настоящего саго. Одно из важнейших в мировом масштабе масличных растений - несомненно, масличная пальма (Elaeis guineensis). Жиры в исключительно высокой концентрации откладываются у этой пальмы не в эндосперме, а в перикарпии, так что они не могут использоваться проростком, но, несомненно, привлекают животных, распространяющих плоды. Эта перистая пальма африканского происхождения возделывается во многих районах тропиков. В биологическом отношении она интересна тем, что обладает раздельнополыми соцветиями, распускающимися неодновременно. В мужских соцветиях насчитывают до 140 000 цветков, в женских - не более 5000. Встречаются и чисто двудомные сорта.
К перистолистным видам относится, пожалуй, самая известная среди пальм кокосовая пальма , или кокос , особенно обильная в прибрежных районах. Ландшафт прибрежных районов Индии, Южного Вьетнама, Кубы, Цейлона во многом определяется кокосовой пальмой. Предполагается, что родина растения - острова Полинезии, откуда она распространялась не только при посредстве человека, но и путем переноса плодов по воде. Средний слой перикарпия представлен воздухоносным слоем. Семена способны к прорастанию через 3 и даже 4 месяца плавания. Плод кокоса не совсем обычен. Внутри мощного, 3-слойного перикарпия находится "оболочка" из эндосперма толщиной в 1 см, к которой примыкает крошечный зародыш. Середина плода заполнена богатой белками мутной жидкостью - "кокосовым молоком" (вкус ее, однако, с молоком ничего общего не имеет). При полном созревании "орехов", через 9-11 месяцев после цветения, жидкость затвердевает. Одно соцветие приносит 8-10 "орехов", причем дерево дает урожай не менее 25-30 лет. Эндосперм кокоса (так называемая копра) - ценный продукт, идущий для изготовления кокосового масла, а также кондитерских изделий. Обработка кокосовых "орехов" плохо поддается механизании и идет до сих пор вручную, квалифицированный рабочий вскрывает за день 2000 "орехов".
В огромном семействе пальм лишь немногие виды образуют подобно кокосу съедобные плоды. К числу последних относятся также финики - плоды финиковой пальмы (Phoenix dactylifera). Происхождение ее неясно, но несомненно, что она относится к числу древнейших культурных растений. По облику финиковая пальма немножко похожа на кокос, но у последнего ствол гладкий, а у финиковой пальмы он густо покрыт остатками черешков отмерших листьев. Кокосовая пальма разводится в условиях влажного приморского климата, финиковая пальма, напротив, может расти в засушливых местах, вплоть до оазисов пустынь. Ее корневая система может достигать глубоко залегающих грунтовых вод. Финиковая пальма двудомна. На плантациях высаживают преимущественно женские деревья, а соцветия от мужских пальм, служащие предметом торговли, привязывают в кронах женских особей. Плоды - финики - односеменные ягоды с сочным сахаристым мезокарпием.
Особое употребление имеют плоды пальмы ареки (Areca catechu). Они продаются на любом рынке Южной Азии в изобилии и идут на приготовление
наркотического жевательного состава - бетеля, в состав которого входят также листья одного вида черного перца и известь. Содержащиеся в плодах ареки алкалоиды сильно возбуждают центральную нервную систему и затормаживают деятельность сердца.
Мы видим, таким образом, что пальмы находят самое различное применение. Приведем еще некоторые примеры. Из молодых соцветий винной пальмы (Raphia vinifera) получают сладкий сок, идущий на изготовление пальмового вина. Кстати, листья у одного из видов этого рода достигают 15 и даже 20 м длины, из черешков листьев многих видов пальм добывают волокно, идущее на изготовление веревок, сетей и др.
Пальмы исключительно декоративны. Они украшают бульвары и набережные городов, вплоть до побережий Средиземного и Черного морей (впрочем, здесь могут расти лишь наиболее холодостойкие виды). Некоторые виды пальм можно видеть на национальных гербах и флагах. Королевская пальма (Roystonea regia), украшающая центральные площади Гаваны, - национальное дерево Кубы, а высочайшая из пальм - цероксилон андийский (Ceroxylon andicola), достигающая 60 м высоты, - национальная эмблема Колумбии.
Пальмы - несомненно, древнее семейство, что подтверждает и палеоботаника. Большинство ученых считают, что пальмы имеют общее происхождение с лилейными. Однако кроме некоторых общих признаков, характерных для однодольных, пальмы, по крайней мере с современными лилейными, имеют мало общего. Важные особенности пальм, как и следующего семейства, - тенденция к агрегации цветков в сложные соцветия и полное отсутствие коробочек. Во всяком случае, положение пальм в системе достаточно обособленное.
