Экологической нишей называют положение вида, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - ʼʼэто место в живом, окружении, отношение вида к пище и к врагамʼʼ. Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.
Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определении принадлежности организмов к какой-либо нише исходят из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Так, зеленое растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это бывают ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделениями корней и т. д. (рис. 11.11).
Рис. 11.11. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению:
1 - корнееды; 2 - поедающие корневые выделения; 3 - листоеды; 4 - стволоеды, 5 - плодоеды; 6 - семяеды; 7 - цветкоеды; 8 - пыльцееды; 9 - сокоеды; 10 - почкоеды
(по И. Н. Пономаревой, 1975)
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (щелкуна, майского хруща), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли. Экологические ниши ʼʼстеблеедыʼʼ или ʼʼстволоедыʼʼ охватывают большую группу животных, среди которых особенно многочисленны насекомые (древоточцы, древесинники, короеды, усачи и др.).
Следует отметить, что среди них имеются и такие, которые питаются только древесиной живых растений или только корой - те и другие принадлежат к разным экологическим нишам. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.
Существуют различные типы разделения ресурсов.
1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи: к примеру, клюв у птиц должна быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и др.
2. Вертикальное разделение, к примеру, между обитателями полога и лесной подстилки.
3. Горизонтальное разделение, к примеру, между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделению организмов на группы, менее конкурирующих между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. К примеру, существует разделение птиц на экологические группы, основанное на месте их питания: воздух, листва, ствол, почва. Дальнейшее подразделение этих групп исходя из основного типа пищи показано на рис. 11.12.
Рис. 11.12. Разделение птиц на экологические группы, основанное
на месте их питания: воздух, листва, ствол, земля
(по Н. Грину и др., 1993)
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, а обратные процессы - как его расширение.
На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Сформулированное Г. Ф. Гаузе правило конкурентного исключения для близких по экологии видов должна быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели. Зеленая кваква пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих из воды корнях мангровых деревьев. Луизианская цапля делает резкие движения, взбалтывая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место.
Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, которая сначала взбаламучивает воду, а затем широко раскрывает крылья, создавая тень. При этом, во-первых, она сама хорошо видит все происходящее в воде, а, во-вторых, вспугнутые рыбы принимают тень за укрытие, устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, не доступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Насекомоядные птицы в зимних лесах России, кормящиеся на деревьях, за счёт разного характера поиска пищи также избегают конкуренции друг с другом. Поползни и пищухи собирают пищу на стволах. Поползни стремительно обследуют деревья, быстро схватывая насекомых, семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, а мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. В европейской части России существуют близкие виды синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в т.ч. в изменениях длины и толщины клюва (рис. 11.13).
Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск пищи на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу. Синицы-гаички обследуют большей частью крупные ветви. Длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей, а мелкие корольки тщательно обследуют верхние части крон хвойных.
Многочисленные отряды животных, питающихся травой, имеют в своем составе степные биоценозы. Среди них много крупных и мелких млекопитающих, таких, как копытные (лошади, овцы, козы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну большую функциональную группу биоценоза (экосистемы) - травоядных животных. Вместе с тем исследования показывают, что роль этих животных в потреблении растительной массы не одинакова, так как они используют в своем питании разные составные части травяного покрова.
Рис. 11.13. Пищевые угодья у различных видов синиц
(по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Так, крупные копытные (в настоящее время это домашние животные и сайгаки, а до освоения человеком степей - только дикие виды) лишь частично, выборочно выедают корм, главным образом высокие, наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (4-7 см) от поверхности почвы. Сурки, живущие здесь же, выбирают корм среди травостоя, изреженного и измененного копытными, поедая его, что было им недоступно. Сурки поселяются и кормятся только там, где нет высококотравья. Более мелкие животные - суслики - предпочитают собирать корм там, где еще сильнее нарушен травостой. Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков. Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделение функций в использовании биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между этими группами животных, не носят конкурентного характера. Все эти виды животных используют разные составные части растительного покрова, ʼʼдоедаяʼʼ то, что не является доступным другим травоядным. Разнокачественное участие в поедании травостоя или размещение организмов по разным экологическим нишам обеспечивает более сложную структуру биоценоза на данной территории, обеспечивая более полное использование условий жизни в природных экосистемах и максимальное потребление ее продукции. Совместное существование этих животных характеризуется не только отсутствием конкурентных связей, а наоборот, обеспечивает высокую их численность. Так, отмечающееся в последние десятилетия увеличение сусликов и их расселение - результат усиления выпаса домашних животных в степных районах в связи с увеличением поголовья скота. В местах же, лишенных выпаса (к примеру, заповедные земли), наблюдается сокращение численности сурков и сусликов. На участках с быстрым отрастанием трав (особенно на высокотравных участках) сурки уходят совсем, а суслики остаются в незначительном количестве.
У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и обусловливает освоение ими различных экологических ниш. В биоценозе разные виды растений занимают разные экологические ниши, что ослабляет межвидовую конкурентную напряженность. Один и тот же вид растений в различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. Так, сосна и черника в бору-черничнике, водные растения (рдесты, кубышка, водокрас, ряски) поселяются вместе, но распределяются по различным нишам. Седмичник и черника в лесах умеренной полосы являются типичными теневыми формами, а в лесотундре и тундре растут на открытых пространствах и становятся световыми. На экологическую нишу вида оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренции.
При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до отщ мальных границ (рис. 11.14), т. е. вид распространяется в наиболе< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объёме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.
Рис. 11.14. Разделение мест обитания вследствие конкуренции
(по Е. А. Криксунову, 1995)
Экологические ниши - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологические ниши" 2017, 2018.
Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.
В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу , которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.
Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.
Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.
Экологическая диверсификация
— явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
— по пространственному размещению
— по пищевому рациону
— по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.
Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними
Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.
Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.
Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.
Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию ).
Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе ).
Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.
Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).
В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей .
Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).
Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.
Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:
1) пространственная ниша , включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;
2) трофическая ниша . Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.
Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.
Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).
3) многомерная ниша , или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.
4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.
«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами » (Ю. Одум, 1986).
В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980, с. 118 – 127) отмечают:
«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши .
Положительным выводом из анализа частных ниш может служить заключение от противного: если проекции частных ниш на некоторую (тем более некоторые) из осей не пересекаются, то не пересекаются и сами ниши в пространстве большей размерности. ...
Логически возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделённость (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую. ...
Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.
Для количественного измерения степени перекрывния ниш двух видов естественно использовать величину отношения объёма пересечения множеств... к объёму их объединения. ... В некоторых специальных случаях представляет интерес вычисление меры пересечения проекций ниш».
ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 5
Экологическая ниша может быть:
Допущения модели:
Модель n-мерной ниши
Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.
Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.
Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции :стр.423 . При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем , зафиксировать почти невозможно :стр.423
Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.
Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.
Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)
Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)
Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.
| Земля | ||
|---|---|---|
| История Земли | Возраст Земли Геологическая история Земли Геохронологическая шкала История жизни на Земле Оледенение Земли Парадокс слабого молодого Солнца Теория гигантского столкновения Хронология эволюции |  |
| География и геология |
Австралия Азия Антарктида Африка Европа Северная Америка Южная Америка Атлантический океан Индийский океан Северный Ледовитый океан Тихий океан Южный океан Атмосфера Гидросфера Дрейф континентов Земная кора Континент Кора Мантия Океан Структура Земли Суперконтинент Тектоника плит Фигура Земли Ядро | |
| Окружающая среда |
Биом Биоразнообразие Биосфера Дикая местность (англ. ) Климат Природа Природная зона Сохранение биоразнообразия (англ. ) Экологическая ниша Экология Экосистема | |
| См. также | Будущее Земли Гипотетические естественные спутники Земли День Земли Мир Стихийное бедствие Суточное вращение Земли Кольца Земли | |
Wikimedia Foundation . 2010 .
2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема
« Экологические ниши». Экологическая
ниша – место, занимаемое видом (точнее
его популяцией) в сообществе, комплекс
его биоценотических связей и требований
к абиотическим факторам среды. Этот термин
введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет
собой сумму факторов существования
данного вида, основным из которых
является его место в пищевой
цепочке.
Цель работы – выявить сущность
понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают
из поставленной цели:
- дать
понятие экологической ниши;
- проанализировать
особенности экологических ниш;
- рассмотреть
экологические ниши видов в
сообществах.
Экологическая ниша представляет собой
место, занимаемое видом в сообществе.
Взаимодействие данного вида (популяции)
с партнерами по сообществу, в которое
он входит в качестве сочлена, определяет
его место в круговороте веществ, обусловленном
пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.
Термин «Экологическая ниша» предложен
американским ученым Дж. Гриннелом (1917).
Трактовка экологической ниши как положения
вида в целях питания одного или нескольких
биоценозов была дана английским экологом
Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия
экологическая ниша позволяет дать количественную
характеристику экологической ниши для
каждого вида или для его отдельных популяций.
Для этого сопоставляют в системе координат
обилие вида (число особей или биомассу)
с
3
показателями
температуры, влажности или любого
другого фактора среды. Таким путем можно
выделить зону оптимума и пределы выносимых
видом отклонений – максимум и минимум
каждого фактора или совокупности факторов.
Как, правило, каждый вид занимает определенную
экологическую нишу, к существованию в
которой он приспособлен всем ходом эволюционного
развития. Место, занимаемое видом (его
популяцией) в пространстве (пространственная
экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим
подробнее экологические ниши.
1.Экологическая
ниша
Любой вид организмов приспособлен для
определенных условий существования и
не может произвольно менять среду обитания,
пищевой рацион, время питания, место размножения,
убежища и т.п. Весь комплекс отношений
к подобным факторам определяет место,
которое природа выделила данному организму,
и роль, которую он должен сыграть во всеобщем
жизненном процессе. Все это объединяется
в понятии экологической
ниши.
1.1.Понятие
экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место
организма в природе и весь образ его жизнедеятельности,
его жизненный статус, закрепленный в
его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической
ниши приписывали разный смысл. Сначала
словом “ниша” обозначалась основная
единица распределения вида в пределах
пространства экосистемы, диктуемого
структурными и
4
инстинктивными
ограничениями данного вида. Например,
белки живут на деревьях, лоси - на
земле, одни виды птиц гнездятся на
ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь
понятие экологическая ниша трактуется
в основном как местообитание, или пространственная
ниша. Позднее термину “ниша” был придан
смысл “функционального статуса организма
в сообществе”. В основном это касалось
места данного вида в трофической структуре
экосистемы: вид пищи, время и место питания,
кто является хищником для данного организма
и т.д. Теперь это называют трофической
нишей. Затем было показано, что нишу можно
рассматривать как некий гиперобъем в
многомерном пространстве, построенном
на базе факторов среды обитания. Этот
гиперобъем ограничивал диапазон факторов,
в котором может существовать данный вид
(гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической
ниши можно выделить по крайней мере три
аспекта: физическое пространство, занимаемое
организмом в природе (местообитание),
его отношение к факторам среды и к соседствующим
с ним живым организмам (связи), а также
его функциональную роль в экосистеме.
Все эти аспекты проявляются через строение
организма, его адаптации, инстинкты, жизненные
циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право
организма выбирать свою экологическую
нишу ограничено довольно узкими рамками,
закрепленными за ним от рождения. Однако
его потомки могут претендовать на другие
экологические ниши, если в них произошли
соответствующие генетические изменения.
1.2.
Ширина и перекрывание
ниш.
С использованием концепции экологической
ниши правило конкурентного исключения
Гаузе можно перефразировать следующим
образом: два разных вида не могут длительное
время занимать одну экологическую нишу
и даже входить в одну экосистему; один
из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться
и занять новую экологическую
нишу. Кстати сказать, внутривидовая
конкуренция часто сильно уменьшается,
именно потому, что на разных стадиях жизненного
цикла многие организмы занимают разные
экологические ниши. Например, головастик
- растительноядное животное, а взрослые
лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники.
Другой пример: насекомые на стадии личинки
и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может
жить большое количество организмов разных
видов. Это могут быть близкородственные
виды, но каждый из них обязан занять свою
уникальную экологическую нишу. В этом
случае данные виды не вступают в конкурентные
отношения и в определенном смысле становятся
нейтральными друг к другу. Однако зачастую
экологические ниши разных видов могут
перекрываться по крайней мере по одному
из аспектов, например, по местообитанию
или по питанию. Это приводит к межвидовой
конкурентной борьбе, которая обычно не
носит жесткого характера и способствует
четкости разграничения экологических
ниш. Для характеристики ниши используют
обычно два стандартных измерения – ширина
ниши и перекрывание ниши с соседними
нишами.
Под шириной
ниши понимаются градиенты или диапазон
действия какого-либо экологического
фактора, но только в пределах данного
гиперпространства. Ширину ниши можно
определить по интенсивности освещения,
по длине трофической цепи, по интенсивности
действия какого-либо абиотического фактора.
Под перекрытием экологических ниш подразумевается
и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие
гиперобъемов.
Ширина экологической
ниши - относительный параметр, который
оценивают путем сравнения с шириной экологической
ниши других видов. Эврибионты обычно
имеют более широкие экологические ниши,
чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая
ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям:
например, по пространственному распределению,
пищевым связям и т.д.
Перекрывание
экологической ниши возникает, если различные
виды при совместном обитании используют
одни и те же ресурсы. Перекрывание может
быть полным или частичным, по одному или
нескольким параметрам экологической
ниши.
Если
экологические ниши организмов двух
видов сильно отличаются друг от друга,
то данные виды, имеющие одно и то же место
обитания, не конкурируют друг с другом
(рис.3).
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если
экологическая ниша одного вида включает
в себя экологическую нишу другого
(рис.1), то возникает интенсивная
конкуренция, доминирующий конкурент
вытеснит своего соперника на периферию
зоны приспособленности.
Конкуренция
приводит к важным экологическим
последствиям. В природе особи
каждого вида одновременно подвергаются
межвидовой и внутривидовой конкуренции.
Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна
внутривидовой, так как она сужает
площадь местообитаний и количество
и качество необходимых ресурсов
среды. Внутривидовая конкуренция
способствует территориальному распространению
видов, то есть расширению пространственной
экологической ниши. Конечный результат
- соотношение межвидовой и внутривидовой
конкуренции. Если межвидовая конкуренция
больше, то ареал данного вида уменьшается
до территории с оптимальными условиями
и одновременно увеличивается специализация
вида.
1.3.
Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется
закон, аналогичный принципу запрета Паули
в квантовой физике: в данной квантовой
системе в одном и том же квантовом состоянии
не может находиться более одного фермиона
(частиц с полуцелым спином, типа электронов,
протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах
также происходит квантование экологических
ниш, которые стремятся четко локализоваться
по отношению к другим экологическим нишам.
Внутри данной экологической ниши, то
есть внутри популяции, которая занимает
эту нишу, продолжается дифференциация
на более частные
8
ниши, которые
занимает каждая конкретная особь, определяющая
статус данной особи в жизни данной
популяции.
Происходит ли подобная дифференциация
на более низких уровнях системной иерархии,
например, на уровне многоклеточного организма?
Здесь также можно выделить различные
“виды” клеток и более мелких “телец”,
строение которых определяет их функциональное
назначение внутри организма. Некоторые
из них неподвижны, их колонии образуют
органы, назначение которых имеет смысл
только в отношении организма в целом.
Имеются и подвижные простейшие организмы,
живущие, казалось бы, своей “личной”
жизнью, которая тем не менее полностью
удовлетворяет потребностям всего многоклеточного
организма.Так, например, красные кровяные
тельца делают только то, что они “умеют”:
в одном месте связывают кислород, а в
другом месте его высвобождают. Это их
“экологическая ниша”. Жизнедеятельность
каждой клетки организма построена таким
образом, что, “живя для себя”, она одновременно
трудится на благо всего организма. Подобный
труд вовсе не утомляет, так же как нас
не утомляет процесс приема пищи, или занятие
любимым делом (если, конечно, все это в
меру). Клетки устроены так, что по-другому
они жить просто не могут, так же как пчела
не может жить, не собирая с цветов нектар
и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то
наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”,
похоже, пронизана идеей дифференциации,
которая в экологии оформилась в понятие
экологической ниши, которая в определенном
смысле аналогична органу или подсистеме
живого организма. Сами эти “органы”
формируются под действием внешней среды,
то есть их формирование подчинено требованиям
надсистемы, в нашем случае - биосферы.
9
1.4.
Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях
формируются подобные друг другу экосистемы,
имеющие одинаковый набор экологических
ниш, даже если эти экосистемы расположены
в разных географических областях, разделенных
непреодолимыми препятствиями. Наиболее
яркий пример в этом отношении демонстрирует
живой мир Австралии, долгое время развивавшийся
обособленно от остального мира суши.
В экосистемах Австралии можно выделить
функциональные ниши, эквивалентные соответствующим
нишам экосистем на других материках.
Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими
группами, которые имеются в фауне и флоре
данной области, но аналогичным образом
специализированными на такие же функции
в экосистеме, которые характерны для
данной экологической ниши. Такие виды
организмов называются экологически эквивалентными.
Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны
бизонам и антилопам Северной Америки
(на обоих континентах сейчас этих животных
замещают в основном коровы и овцы). Подобные
явления в теории эволюции носят название
параллелизма. Очень часто параллелизм
сопровождается конвергенцией (схождением)
многих морфологических (от греческого
слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря
на то, что весь мир завоевали планцентарные
животные, в Австралии по каким-то причинам
практически все млекопитающие являютсясумчатыми,
за исключением нескольких видов животных,
привезенных гораздо позднее, чем окончательно
оформился живой мир Австралии. Однако
здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая
белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные
не только функционально, но и морфологически
подобны соответствующим животным наших
экосистем, хотя никакого родства между
ними нет. Все это свидетельствует в пользу
наличия некой “программы” формирования
экосистем в данных конкретных
10
условиях.
В качестве “генов”, хранящих эту
программу, может выступать вся
материя, каждая частица которой галлограмно
хранит в себе информацию о всей Вселенной.
Эта информация реализуется в актуальном
мире в форме законов природы, которые
способствуют тому, что различные природные
элементы могут
складываться в упорядоченные
структуры вовсе не произвольным образом,
а единственно возможным, или по крайней
мере несколькими возможными способами.
Так, например, молекула воды, получаемая
из одного атома кислорода и двух атомов
водорода, имеет одну и ту же пространственную
форму, независимо от того, произошла ли
реакция у нас, или в Австралии, хотя по
расчетам Айзека Азимова при этом реализуется
всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно,
нечто подобное происходит и в случае
формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует
определенный набор строго увязанных
друг с другом потенциально возможных
(виртуальных) экологических ниш, призванных
обеспечить целостность и устойчивость
экосистемы. Эта виртуальная структура
и есть своего рода “биополе” данной
экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной
(вещественной) структуры. И по большому
счету, даже не важно, какова природа этого
биополя: электромагнитная, информационная,
идеальная или какая-то другая. Важен сам
факт его существования. В любой сформировавшейся
естественным образом экосистеме, не испытавшей
на себе воздействие человека, все экологические
ниши оказываются заполненными. Это называется
правилом обязательности заполнения экологических
ниш. Его механизм строится на свойстве
жизни плотно заполнять собой все доступное
ей пространство (под пространством в
данном случае понимается гиперобъем
факторов среды). Одним из главных условий,
обеспечивающих выполнение этого правила,
является наличие достаточного видового
разнообразия. Количество экологических
ниш и их взаимоувязка подчинена единой
цели
11
функционирования
экосистемы как единого целого, имеющего
механизмы гомеостаза (устойчивости),
связывания и высвобождения энергии
и круговорота веществ. По сути дела,
подсистемы любого живого организма
ориентированы на те же самые цели, что
лишний раз говорит о необходимости пересмотра
традиционного понимания термина “живое
существо”. Так же как живой организм
не может нормально существовать без того
или иного органа, так и экосистема не
может быть устойчивой, если не заполнены
все ее экологические ниши.
2.
Аспекты экологической
ниши.
Э
кологическая
ниша – понятие, по мнению Ю. Одума,
более емкое. Экологическая ниша, как это
показал английский ученый Ч. Элтон (1927),
включает в себя не только физическое
пространство, занимаемое организмом,
но и функциональную роль организма в
сообществе. Элтон различал ниши как позицию
вида в зависимости от других видов в сообществе.
Представление Ч. Элтона о том, что ниша
не есть синоним местообитания, получило
широкое признание и распространение.
Организму очень важно его трофическое
положение, образ жизни, связи с другими
организмами и т.п. и его положение относительно
градиентов внешних факторов как условий
существования (температура, влажность,
рН, состав и тип почвы и др.).
Эти
три аспекта экологической ниши
(пространство, функциональная роль организма,
внешние факторы) удобно обозначить
какпространственную нишу (нишу места),
трофическую нишу (функциональную нишу),
в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу
(учитывается весь объем и набор биотических
и абиотических характеристик, гиперобъем).
Экологическая ниша организма зависит
не только от того, где он обитает, но включает
также общую сумму его требований к окружающей
среде.
12
Организм не только испытывает
на себе действие экологических
факторов, но и сам предъявляет
к ним свои требования.
3. Современная концепция экологической ниши.
Сформировалась на основе модели,
предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно
этой модели экологическая ниша – это
часть воображаемого многомерного пространства
(гиперобъема), отдельные измерения которого
соответствуют факторам, необходимым
для нормального существования и размножения
организма. Нишу Хатчинсон, которую мы
будем называть многомерной (гиперпространственной),
можно описать с помощью количественных
характеристик и оперировать с ней при
помощи математических расчетов и моделей.
Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую
нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая
при этом, что сообщество уже связано с
конкретным биотопом, т.е. с определенным
набором физических и химических параметров.
Следовательно, экологическая ниша –
это термин, употребляемый для обозначения
специализации популяции вида внутри
сообщества.
Группы
видов в биоценозе, обладающие сходными
функциями и нишами одинакового размера,
называются гильдиями. Виды, занимающие
одинаковые ниши в разных географических
областях, называются экологическими
эквивалентами.
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.
Какими бы близкими по месту
обитания ни были бы организмы
(или виды в целом), как бы
ни близки были их функциональные
характеристики в биоценозах, они
никогда не будут занимать
одну и ту же экологическую
нишу. Таким образом, число экологических
ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно
можно себе представить человеческую
популяцию, все особи которой
обладают только своей неповторимой
нишей. Невозможно представить двух
абсолютно одинаковых людей, обладающих
абсолютно идентичными морфофизиологическими
и функциональными характеристиками,
включая и такие как психические, отношение
к себе подобным, абсолютная потребность
в типе и качестве пищи, сексуальные отношения,
норма поведения и т.п. Но индивидуальные
ниши различных людей могут перекрываться
по отдельным экологическим параметрам.
Например, студенты могут быть связаны
между собой одним вузом, конкретными
преподавателями и в то же время могут
различаться по поведению в обществе,
в выборе пищи, биологической активности
и др.
5. Типы экологических ниш .
Выделяются
два основных типа экологических
ниш. Во-первых, это
фундаментальная
(формальная) ниша – наибольший «абстрактно
заселенный
гиперобъем»,
где действие экологических факторов
без влияния конкуренции обеспечивает
максимальное обилие и функционирование
вида. Однако вид испытывает постоянное
изменений экологических факторов в пределах
своего ареала. К тому же, как мы уже знаем,
усиление действия одного фактора может
изменить отношение вида к другому фактору
(следствие из закона Либиха), и его диапазон
может измениться. Действие двух факторов
одновременно может изменить отношение
вида к каждому из них конкретно. Всегда
в пределах экологических ниш действуют
биотические ограничения (хищничество,
конкуренция). Все эти действия приводят
к тому, что реально вид занимает экологическое
пространство, которое намного меньше,
чем гиперпространство фундаментальной
ниши. В этом случае мы говорим о реализованной
нише, т.е. реальной нише.
14
6.
Пространство ниши
.
Экологические ниши видов – это нечто
большее, чем отношение вида к какому-то
одному градиенту среды. Очень многие
признаки или оси многомерного пространства
(гиперобъема) очень сложны для измерения
или не могут быть выражены линейными
векторами (например, поведение, пристрастие
и др.). Следовательно, необходимо, как
справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти
от концепции оси ниши (вспомним ширину
ниши по какому-либо одному или нескольким
параметрам) к концепции ее многомерного
определения, что позволит выявить характер
отношений видов при их полном диапазоне
адаптивных взаимосвязей.
Если
ниша есть «место» или «положение»
вида в сообществе согласно концепции
Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения.
Согласно Хатчинсон ниша может быть определена
некоторым числом переменных условий
среды в пределах сообщества, к которым
виды должны быть приспособлены. Эти переменные
включают как биологические показатели
(например размер пищи), так и небиологические
(климатические, орографические, гидрографические
и др.). Эти переменные могут служить осями,
по которым и воссоздается многомерное
пространство, которое называется экологическим
пространствомили
пространством ниши. Каждый из видов может
приспособиться или быть устойчивым к
некоторому диапазону значений каждой
переменной. Верхние и нижние пределы
всех этих переменных и очерчивают то
экологическое пространство, которое
способен занимать вид. Это и есть фундаментальная
ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном
виде это можно себе представить как «n-сторонний
ящик» со сторонами, соответствующими
пределам устойчивости
вида
на осях ниши. Применив многомерный подход
к пространству ниши сообщества, мы можем
выяснить позицию видов в пространстве,
характер реакции вида на воздействие
более чем одной переменной, относительные
15
размеры
ниш.
Заключение.
18
Список
используемой литературы:
